Selain area pada korteks serebri yang menstimulasi kontraksi otot, terdapat dua struktur otak lain yang esensial untuk fungsi motorik normal—cerebellum dan ganglia basalis. Kedua struktur ini tidak dapat mengontrol fungsi otot secara mandiri. Sebaliknya, struktur ini selalu bekerja bersama dengan sistem kontrol motorik lainnya.
Cerebellum memainkan peran utama dalam pengaturan waktu aktivitas motorik dan dalam transisi yang cepat dan halus dari satu gerakan otot ke gerakan berikutnya. Cerebellum juga membantu mengontrol intensitas kontraksi otot ketika beban otot berubah serta mengontrol interaksi instan yang diperlukan antara kelompok otot agonis dan antagonis.
Ganglia basalis membantu merencanakan dan mengontrol pola gerakan otot yang kompleks. Struktur ini mengontrol intensitas relatif dari masing-masing gerakan, arah gerakan, serta urutan berbagai gerakan yang terjadi secara berurutan maupun paralel untuk mencapai tujuan motorik yang kompleks. Bab ini menjelaskan fungsi dasar cerebellum dan ganglia basalis serta membahas mekanisme otak secara keseluruhan untuk mencapai koordinasi menyeluruh dari aktivitas motorik.
Baca Juga: Buku Bahasa Indonesia Guyton And Hall Textbook of Medical Physiology 30-37
CEREBELLUM DAN FUNGSI MOTORIKNYA
Cerebellum, yang diilustrasikan pada Gambar 57-1 dan 57-2, telah lama disebut sebagai area “diam” pada otak, terutama karena stimulasi listrik pada cerebellum tidak menimbulkan sensasi sadar dan jarang menyebabkan gerakan motorik. Namun, pengangkatan cerebellum menyebabkan gerakan tubuh menjadi sangat abnormal. Cerebellum sangat penting selama aktivitas otot yang cepat seperti berlari, mengetik, bermain piano, bahkan berbicara. Kehilangan bagian otak ini dapat menyebabkan hampir hilangnya koordinasi total aktivitas tersebut, meskipun tidak menyebabkan kelumpuhan otot.
Bagaimana cerebellum dapat begitu penting jika tidak memiliki kemampuan langsung untuk menyebabkan kontraksi otot? Jawabannya adalah cerebellum membantu menyusun urutan dan memantau aktivitas motorik serta membuat penyesuaian korektif selama aktivitas berlangsung agar sesuai dengan sinyal motorik yang dikirim oleh korteks motorik serebri dan bagian otak lainnya.
Baca Juga: Buku Bahasa Indonesia Guyton And Hall Textbook of Medical Physiology 20-29
Cerebellum menerima informasi yang terus diperbarui mengenai urutan kontraksi otot yang diinginkan dari area kontrol motorik otak; cerebellum juga menerima informasi sensorik yang terus-menerus dari bagian perifer tubuh yang memberikan perubahan berurutan pada status setiap bagian tubuh—posisi, kecepatan gerakan, gaya yang bekerja, dan sebagainya. Cerebellum kemudian membandingkan gerakan aktual yang ditunjukkan oleh umpan balik sensorik perifer dengan gerakan yang dimaksud oleh sistem motorik. Jika keduanya tidak sesuai, maka sinyal korektif bawah sadar segera dikirim kembali ke sistem motorik untuk meningkatkan atau menurunkan tingkat aktivasi otot tertentu.
Cerebellum juga membantu korteks serebri dalam merencanakan gerakan berikutnya beberapa saat lebih awal ketika gerakan saat ini masih berlangsung, sehingga membantu transisi yang halus dari satu gerakan ke gerakan berikutnya. Selain itu, cerebellum juga belajar dari kesalahannya. Jika suatu gerakan tidak terjadi sesuai yang diinginkan, sirkuit cerebellum akan belajar untuk menghasilkan gerakan yang lebih kuat atau lebih lemah pada kesempatan berikutnya. Untuk melakukan penyesuaian ini, terjadi perubahan pada eksitabilitas neuron cerebellum yang sesuai sehingga kontraksi otot berikutnya menjadi lebih sesuai dengan gerakan yang diinginkan.
AREA ANATOMIS DAN FUNGSIONAL CEREBELLUM
Secara anatomis, cerebellum dibagi menjadi tiga lobus oleh dua fisura dalam, seperti ditunjukkan pada Gambar 57-1 dan 57-2: (1) lobus anterior, (2) lobus posterior, dan (3) lobus flocculonodular. Lobus flocculonodular adalah bagian tertua cerebellum; berkembang bersama dan berfungsi bersama sistem vestibular dalam mengontrol keseimbangan tubuh, seperti dibahas pada Bab 56.
Pembagian fungsional longitudinal pada lobus anterior dan posterior. Dari sudut pandang fungsional, lobus anterior dan posterior tidak diorganisasi berdasarkan lobus, melainkan sepanjang sumbu longitudinal, seperti ditunjukkan pada Gambar 57-2 yang memperlihatkan tampak posterior cerebellum manusia setelah bagian bawah cerebellum posterior dilipat ke bawah dari posisi yang biasanya tersembunyi. Di tengah cerebellum terdapat pita sempit yang disebut vermis, yang dipisahkan dari bagian cerebellum lainnya oleh alur dangkal. Sebagian besar fungsi kontrol cerebellum untuk gerakan otot aksial tubuh, leher, bahu, dan panggul berada di area ini.
Baca Juga: Buku Bahasa Indonesia Guyton And Hall Textbook of Medical Physiology 12-19
Di setiap sisi vermis terdapat hemisfer cerebellum yang menonjol lateral; masing-masing hemisfer dibagi menjadi zona intermediate dan zona lateral. Zona intermediate hemisfer berhubungan dengan kontrol kontraksi otot pada bagian distal ekstremitas atas dan bawah, terutama tangan, jari, kaki, dan jari kaki. Zona lateral hemisfer bekerja pada tingkat yang lebih jauh karena area ini berhubungan dengan korteks serebri dalam perencanaan keseluruhan gerakan motorik berurutan. Tanpa zona lateral ini, sebagian besar aktivitas motorik diskret kehilangan ketepatan waktu dan urutannya sehingga menjadi tidak terkoordinasi.
Representasi topografis tubuh pada vermis dan zona intermediate. Seperti halnya korteks sensorik serebri, korteks motorik, ganglia basalis, nukleus merah, dan formasi retikular memiliki representasi topografis tubuh, vermis dan zona intermediate cerebellum juga memiliki representasi tersebut. Gambar 57-3 menunjukkan dua representasi tersebut. Bagian aksial tubuh terletak pada bagian vermis cerebellum, sedangkan ekstremitas dan daerah wajah berada pada zona intermediate. Representasi ini menerima sinyal aferen dari seluruh bagian tubuh serta dari area motorik topografis yang sesuai di korteks serebri dan batang otak. Sebaliknya, cerebellum mengirimkan sinyal motorik kembali ke area topografis yang sama di korteks motorik serebri, serta ke area topografis pada nukleus merah dan formasi retikular di batang otak.
Perhatikan bahwa bagian lateral besar hemisfer cerebellum tidak memiliki representasi topografis tubuh. Area ini menerima input hampir seluruhnya dari korteks serebri, terutama area premotor lobus frontal, serta dari area asosiasi somatosensorik dan sensorik lain di korteks parietal. Konektivitas ini memungkinkan bagian lateral hemisfer cerebellum berperan penting dalam perencanaan dan koordinasi aktivitas motorik berurutan yang cepat dalam hitungan sepersekian detik.
Sirkuit Neuronal Serebelum
Korteks serebelum manusia sebenarnya merupakan lembaran terlipat besar, berukuran sekitar 17 sentimeter lebar dan 120 sentimeter panjang, dengan lipatan-lipatan yang tersusun melintang, seperti ditunjukkan pada Gambar 57-2 dan 57-3. Setiap lipatan disebut folium. Di bagian dalam yang lebih dalam dari massa korteks serebelum yang terlipat terdapat nukleus serebelum dalam.
Baca Juga: Buku Bahasa Indonesia Guyton And Hall Textbook of Medical Physiology 68-74
Jalur Masukan ke Serebelum
Jalur Aferen dari Bagian Lain Otak. Jalur masukan dasar ke serebelum ditunjukkan pada Gambar 57-4. Suatu jalur aferen yang luas dan penting adalah jalur kortikopontoserebelar, yang berasal dari korteks motorik dan premotorik serebral serta juga dari korteks somatosensorik serebral. Jalur ini berjalan melalui nuklei pontis dan traktus pontoserebelar terutama menuju divisi lateral hemisfer serebelum pada sisi yang berlawanan dari area serebral di otak.
Selain itu, traktus aferen penting juga berasal dari masing-masing sisi batang otak. Traktus ini meliputi: (1) traktus olivoserebelar yang luas, yang berjalan dari nukleus olivarius inferior ke seluruh bagian serebelum dan diaktivasi di oliva oleh serabut dari korteks motorik serebral, ganglia basalis, area luas formasi retikularis, dan medula spinalis; (2) serabut vestibuloserebelar, sebagian berasal dari aparatus vestibular itu sendiri dan sebagian lain dari nuklei vestibular batang otak, dengan hampir semua serabut ini berakhir di lobus flokkulonodular dan nukleus fastigial serebelum; dan (3) serabut retikuloserebelar, yang berasal dari berbagai bagian formasi retikularis batang otak dan berakhir di area serebelum garis tengah (terutama pada vermis).
Baca Juga: Buku Bahasa Indonesia Guyton And Hall Textbook of Medical Physiology 61-67
Jalur Aferen dari Perifer. Serebelum juga menerima sinyal sensorik penting secara langsung dari bagian perifer tubuh, terutama melalui empat traktus di masing-masing sisi, dua terletak dorsal dalam korda dan dua ventral. Dua traktus yang paling penting adalah traktus spinocerebelar dorsal dan traktus spinocerebelar ventral. Traktus dorsal memasuki serebelum melalui pedunkulus serebelar inferior dan berakhir di vermis serta zona intermediat serebelum pada sisi yang sama dengan asalnya. Traktus ventral memasuki serebelum melalui pedunkulus serebelar superior, tetapi berakhir di kedua sisi serebelum.
Sinyal yang ditransmisikan dalam traktus spinocerebelar dorsal terutama berasal dari spindel otot dan, pada tingkat lebih rendah, dari reseptor somatik lain di seluruh tubuh, seperti organ tendon Golgi, reseptor taktil besar pada kulit, dan reseptor sendi. Semua sinyal ini memberikan informasi kepada serebelum mengenai status sesaat dari (1) kontraksi otot, (2) derajat tegangan pada tendon otot, (3) posisi dan laju gerakan bagian tubuh, dan (4) gaya yang bekerja pada permukaan tubuh.
Traktus spinocerebelar ventral menerima jauh lebih sedikit informasi dari reseptor perifer. Sebaliknya, traktus ini terutama diaktivasi oleh sinyal motorik yang mencapai kornu anterior medula spinalis dari (1) otak melalui traktus kortikospinal dan rubrospinal, serta (2) generator pola motorik intrinsik di dalam medula spinalis sendiri. Dengan demikian, jalur serabut ventral ini memberitahu serebelum sinyal motorik apa saja yang telah mencapai kornu anterior; umpan balik ini disebut salinan eferen (efference copy) dari dorongan motorik kornu anterior.
Jalur spinocerebelar dapat menghantarkan impuls dengan kecepatan hingga 120 m/detik, yang merupakan konduksi paling cepat pada jalur mana pun di sistem saraf pusat. Kecepatan ini penting untuk pemberian informasi instan kepada serebelum mengenai perubahan aktivitas otot perifer.
Selain sinyal dari traktus spinocerebelar, sinyal juga ditransmisikan ke serebelum dari perifer tubuh melalui kolumna dorsal spinal menuju nuklei kolumna dorsalis di medula, kemudian direlai ke serebelum. Demikian pula, sinyal ditransmisikan ke atas melalui medula spinalis melalui jalur spinoretikular menuju formasi retikularis batang otak serta melalui jalur spinoolivaris menuju nukleus olivarius inferior. Sinyal kemudian direlai dari kedua area ini ke serebelum. Dengan demikian, serebelum terus-menerus mengumpulkan informasi mengenai gerakan dan posisi seluruh bagian tubuh meskipun beroperasi pada tingkat bawah sadar.
Baca Juga: Bahasa Indonesia Guyton And Hall Textbook of Medical Physiology 75-85 End
Sinyal Keluaran dari Serebelum
Nukleus Serebelar Dalam dan Jalur Eferen. Di bagian dalam massa serebelum pada setiap sisi terdapat tiga nukleus serebelar dalam—yaitu nukleus dentatus, interpositus, dan fastigial. (Nuklei vestibular di medula juga berfungsi dalam beberapa hal seperti nukleus serebelar dalam karena hubungan langsungnya dengan korteks lobus flokkulonodular.) Semua nukleus serebelar dalam menerima sinyal dari dua sumber: (1) korteks serebelum dan (2) traktus aferen sensorik dalam menuju serebelum.
Setiap kali sinyal input mencapai serebelum, sinyal tersebut terbagi dan berjalan ke dua arah: (1) langsung ke salah satu nukleus dalam serebelum dan (2) ke area korteks serebelum yang sesuai yang berada di atas nukleus tersebut. Kemudian, beberapa saat kemudian, korteks serebelum mengirimkan sinyal keluaran inhibitorik ke nukleus dalam tersebut. Dengan demikian, semua sinyal input yang masuk ke serebelum akhirnya berakhir di nukleus dalam dalam bentuk sinyal eksitatorik awal yang kemudian diikuti beberapa saat kemudian oleh sinyal inhibitorik. Dari nukleus dalam, sinyal keluaran meninggalkan serebelum dan didistribusikan ke bagian lain sistem saraf.
Rancangan umum jalur eferen utama yang keluar dari serebelum ditunjukkan pada Gambar 57-6 dan terdiri atas jalur berikut:
- Jalur yang berasal dari struktur garis tengah serebelum (vermis) kemudian melalui nukleus fastigial menuju daerah medula dan pons pada batang otak. Sirkuit ini berfungsi erat dengan aparat keseimbangan dan nuklei vestibular batang otak untuk mengendalikan keseimbangan, serta dengan formasi retikularis batang otak untuk mengendalikan sikap postural tubuh. Hal ini telah dibahas secara rinci pada Bab 56 terkait keseimbangan.
- Jalur yang berasal dari (1) zona intermediat hemisfer serebelum kemudian melalui (2) nukleus interpositus menuju (3) nukleus ventrolateral dan ventroanterior talamus, lalu ke (4) korteks serebral, kemudian ke (5) beberapa struktur garis tengah talamus, selanjutnya ke (6) ganglia basalis dan (7) nukleus ruber serta formasi retikularis bagian atas batang otak. Sirkuit kompleks ini terutama membantu mengoordinasikan kontraksi resiprokal otot agonis dan antagonis pada bagian perifer ekstremitas, khususnya tangan, jari, dan ibu jari.
- Jalur yang dimulai dari korteks serebelum zona lateral hemisfer serebelum, kemudian menuju nukleus dentatus, selanjutnya ke nukleus ventrolateral dan ventroanterior talamus, dan akhirnya ke korteks serebral. Jalur ini berperan penting dalam membantu mengoordinasikan aktivitas motorik berurutan yang dimulai oleh korteks serebral.
Unit Fungsional Korteks Serebelum—Sel Purkinje dan Sel Nukleus Dalam
Baca Juga: [Buku Bahasa Indonesia] Essentials of Nerve Conduction
Gambar 57-7 Sel-sel nukleus dalam menerima input eksitatorik dan inhibitorik. Sisi kiri gambar ini menunjukkan sirkuit neuronal dasar cerebellum, dengan neuron eksitatorik ditunjukkan dalam warna merah dan sel Purkinje (neuron inhibitorik) ditunjukkan dalam warna hitam. Di sebelah kanan ditunjukkan hubungan fisik antara nukleus cerebellum dalam dengan korteks cerebellum beserta tiga lapisannya.
Serebelum memiliki sekitar 30 juta unit fungsional yang hampir identik, salah satunya ditunjukkan di bagian kiri Gambar 57-7. Unit fungsional ini berpusat pada satu sel Purkinje yang sangat besar dan satu sel nukleus dalam yang sesuai.
Di bagian atas dan kanan pada Gambar 57-7 ditunjukkan tiga lapisan utama korteks serebelum: lapisan molekular, lapisan sel Purkinje, dan lapisan sel granul. Di bawah lapisan kortikal ini, di pusat massa serebelum, terdapat nukleus serebelar dalam yang mengirim sinyal keluaran ke bagian lain sistem saraf.
Sirkuit Neuronal Unit Fungsional. Pada bagian kiri Gambar 57-7 juga ditunjukkan sirkuit neuronal unit fungsional, yang diulang hampir tanpa variasi sebanyak 30 juta kali di serebelum. Keluaran dari unit fungsional berasal dari sel nukleus dalam. Sel ini terus-menerus berada di bawah pengaruh eksitatorik dan inhibitorik. Pengaruh eksitatorik berasal dari koneksi langsung dengan serabut aferen yang masuk ke serebelum dari otak atau perifer. Pengaruh inhibitorik sepenuhnya berasal dari sel Purkinje di korteks serebelum.
Baca Juga: Buku Bahasa Indonesia Guyton And Hall Textbook of Medical Physiology 46-52
Input aferen ke serebelum terutama terdiri dari dua jenis, yaitu serabut tipe climbing fiber dan serabut tipe mossy fiber.
Climbing fiber semuanya berasal dari nukleus olivarius inferior di medula. Terdapat satu climbing fiber untuk sekitar 5 hingga 10 sel Purkinje. Setelah memberikan cabang ke beberapa sel nukleus dalam, climbing fiber melanjutkan perjalanan hingga ke lapisan luar korteks serebelum, di mana ia membentuk sekitar 300 sinaps dengan soma dan dendrit setiap sel Purkinje. Climbing fiber ini memiliki ciri bahwa satu impuls di dalamnya akan selalu menimbulkan satu potensial aksi yang panjang (hingga 1 detik) dengan karakteristik khas pada setiap sel Purkinje yang terhubung, dimulai dengan spike kuat dan diikuti rangkaian spike sekunder yang melemah. Potensial aksi ini disebut complex spike.
Mossy fiber adalah semua serabut lain yang masuk ke serebelum dari berbagai sumber—otak tingkat tinggi, batang otak, dan medula spinalis. Serabut ini juga mengirim kolateral untuk mengaktivasi sel nukleus dalam. Kemudian serabut ini menuju lapisan sel granul korteks, di mana mereka bersinaps dengan ratusan hingga ribuan sel granul. Sel granul kemudian mengirim akson yang sangat kecil, berdiameter kurang dari 1 mikrometer, ke lapisan molekular di permukaan luar korteks serebelum. Di sini akson bercabang menjadi dua yang memanjang 1 hingga 2 milimeter ke masing-masing arah sejajar dengan folia. Terdapat jutaan serabut paralel ini karena terdapat sekitar 500 hingga 1000 sel granul untuk setiap 1 sel Purkinje. Ke dalam lapisan molekular inilah dendrit sel Purkinje memproyeksikan, dan 80.000 hingga 200.000 serabut paralel membentuk sinaps dengan setiap sel Purkinje.
Input mossy fiber ke sel Purkinje sangat berbeda dari input climbing fiber karena koneksi sinaptiknya lemah, sehingga diperlukan aktivasi simultan sejumlah besar mossy fiber untuk menstimulasi sel Purkinje. Selain itu, aktivasi biasanya berbentuk potensial aksi sel Purkinje yang jauh lebih lemah dan berdurasi pendek yang disebut simple spike, bukan potensial kompleks berkepanjangan akibat input climbing fiber.
Sel Purkinje dan Sel Nukleus Dalam Berfiring Secara Kontinu pada Kondisi Istirahat Normal. Salah satu karakteristik baik sel Purkinje maupun sel nukleus dalam adalah bahwa keduanya biasanya berfiring secara kontinu; sel Purkinje berfiring sekitar 50 hingga 100 potensial aksi per detik, dan sel nukleus dalam berfiring pada laju yang jauh lebih tinggi. Selain itu, aktivitas keluaran kedua sel ini dapat dimodulasi naik atau turun.
Baca Juga: [Buku Bahasa Indonesia]Guyton And Hall Textbook of Medical Physiology 1-11
Keseimbangan antara Eksitasi dan Inhibisi pada Nukleus Serebelar Dalam. Mengacu kembali pada sirkuit pada Gambar 57-7, perlu dicatat bahwa stimulasi langsung sel nukleus dalam oleh serabut climbing dan mossy bersifat eksitatorik. Sebaliknya, sinyal yang datang dari sel Purkinje bersifat inhibitorik. Secara normal, keseimbangan antara kedua efek ini sedikit condong ke arah eksitasi sehingga dalam kondisi tenang, keluaran dari sel nukleus dalam tetap relatif konstan pada tingkat stimulasi kontinu sedang.
Dalam eksekusi gerakan motorik cepat, sinyal awal dari korteks motorik serebral atau batang otak mula-mula sangat meningkatkan eksitasi sel nukleus dalam. Kemudian beberapa milidetik setelahnya, sinyal inhibisi umpan balik dari sirkuit sel Purkinje tiba. Dengan cara ini, pertama terjadi sinyal eksitatorik cepat dari sel nukleus dalam ke jalur keluaran motorik untuk meningkatkan gerakan, diikuti dalam fraksi detik berikutnya oleh sinyal inhibitorik. Sinyal inhibitorik ini menyerupai sinyal umpan balik negatif tipe “delay line” yang efektif dalam memberikan redaman. Dengan demikian, ketika sistem motorik tereksitasi, sinyal umpan balik negatif terjadi setelah penundaan singkat untuk menghentikan gerakan otot agar tidak melampaui targetnya. Jika tidak, osilasi gerakan akan terjadi.
Sel Keranjang dan Sel Bintang Menyebabkan Inhibisi Lateral pada Sel Purkinje di Serebelum. Selain sel nukleus dalam, sel granul, dan sel Purkinje, terdapat dua jenis neuron lain di serebelum—sel keranjang dan sel bintang, yang merupakan sel inhibitorik dengan akson pendek. Baik sel keranjang maupun sel bintang terletak di lapisan molekular korteks serebelum, berada di antara dan dirangsang oleh serabut paralel kecil. Sel-sel ini kemudian mengirim aksonnya secara tegak lurus melintasi serabut paralel dan menyebabkan inhibisi lateral terhadap sel Purkinje di sekitarnya, sehingga mempertajam sinyal dengan cara yang sama seperti inhibisi lateral mempertajam kontras sinyal pada banyak sirkuit neuronal lain dalam sistem saraf.
Sinyal Keluaran Turn-On/Turn-Off dan Turn-Off/Turn-On dari Serebelum
Fungsi khas serebelum adalah membantu menyediakan sinyal turn-on yang cepat untuk otot agonis dan sinyal turn-off resiprokal simultan untuk otot antagonis pada awal suatu gerakan. Kemudian, menjelang akhir gerakan, serebelum terutama bertanggung jawab dalam pengaturan waktu dan eksekusi sinyal turn-off untuk agonis serta sinyal turn-on untuk antagonis.
Baca Juga: Buku Bahasa Indonesia Guyton And Hall Textbook of Medical Physiology 38-45
Meskipun rincian pastinya belum sepenuhnya diketahui, dapat dispekulasikan dari sirkuit dasar serebelum pada Gambar 57-7 bagaimana proses ini bekerja, sebagai berikut.
Misalkan pola turn-on/turn-off kontraksi agonis/antagonis pada awal gerakan dimulai oleh sinyal dari korteks serebral. Sinyal ini melewati jalur batang otak dan medula spinalis non-serebelar langsung ke otot agonis untuk memulai kontraksi awal. Pada saat yang sama, sinyal paralel dikirim melalui serabut mossy pontine ke dalam serebelum. Satu cabang dari setiap serabut mossy langsung menuju sel nukleus dalam di dentatus atau nukleus serebelar dalam lainnya, yang segera mengirimkan sinyal eksitatorik kembali ke sistem motorik kortikospinal, baik melalui sinyal balik lewat talamus ke korteks serebral maupun melalui sirkuit neuronal di batang otak, untuk mendukung sinyal kontraksi otot yang telah dimulai oleh korteks serebral. Akibatnya, sinyal turn-on, setelah beberapa milidetik, menjadi lebih kuat daripada saat awal karena merupakan penjumlahan sinyal kortikal dan serebelar. Efek ini adalah efek normal ketika serebelum utuh, tetapi tanpa serebelum, sinyal pendukung tambahan ini tidak ada. Dukungan serebelar ini membuat kontraksi otot turn-on jauh lebih kuat dibandingkan jika serebelum tidak ada.
Sekarang, apa yang menyebabkan sinyal turn-off untuk otot agonis pada akhir gerakan? Perlu diingat bahwa semua serabut mossy memiliki cabang kedua yang menghantarkan sinyal melalui sel granul ke korteks serebelum dan akhirnya melalui serabut “paralel” ke sel Purkinje. Sel Purkinje kemudian menghambat sel nukleus dalam. Jalur ini melewati beberapa serabut saraf terkecil dan paling lambat dalam sistem saraf, yaitu serabut paralel pada lapisan molekular korteks serebelum, yang berdiameter hanya sebagian kecil milimeter. Selain itu, sinyal dari serabut ini lemah, sehingga membutuhkan periode waktu tertentu untuk membangun eksitasi yang cukup pada dendrit sel Purkinje agar dapat mengaktifkannya. Namun, setelah sel Purkinje teraktivasi, ia mengirim sinyal inhibitorik kuat ke sel nukleus dalam yang sama yang sebelumnya mengaktifkan gerakan. Oleh karena itu, sinyal ini membantu menghentikan gerakan setelah waktu singkat.
Dengan demikian, dapat dipahami bagaimana sirkuit serebelum lengkap dapat menghasilkan kontraksi otot agonis yang cepat pada awal gerakan, sekaligus menghasilkan penghentian yang tepat waktu dari kontraksi agonis tersebut setelah periode tertentu.
Sekarang, mari berspekulasi mengenai sirkuit untuk otot antagonis. Yang terpenting, perlu diingat bahwa terdapat sirkuit resiprokal agonis-antagonis di seluruh medula spinalis untuk hampir semua gerakan yang dapat diinisiasi oleh medula spinalis. Oleh karena itu, sirkuit ini menjadi dasar untuk penonaktifan antagonis pada awal gerakan dan kemudian pengaktifannya pada akhir gerakan, yang mencerminkan apa pun yang terjadi pada otot agonis. Namun, perlu diingat juga bahwa serebelum mengandung beberapa jenis sel inhibitorik lain selain sel Purkinje. Fungsi beberapa sel ini masih belum ditentukan; mereka juga dapat berperan dalam inhibisi awal otot antagonis pada awal gerakan dan aktivasi berikutnya pada akhir gerakan.
Mekanisme ini masih sebagian berupa spekulasi. Hal ini disajikan untuk menggambarkan cara-cara serebelum dapat menghasilkan sinyal turn-on dan turn-off yang diperkuat, sehingga mengendalikan otot agonis dan antagonis serta pengaturan waktunya.
Sel Purkinje “Belajar” Mengoreksi Kesalahan Motorik—Peran Serabut Climbing
Derajat kontribusi serebelum dalam mendukung onset dan offset kontraksi otot, serta pengaturan waktu kontraksi, harus dipelajari oleh serebelum. Biasanya, ketika seseorang pertama kali melakukan gerakan motorik baru, derajat peningkatan motorik oleh serebelum pada awal kontraksi, derajat inhibisi pada akhir kontraksi, serta pengaturan waktunya hampir selalu tidak tepat untuk menghasilkan gerakan yang presisi. Namun, setelah gerakan tersebut dilakukan berkali-kali, setiap kejadian menjadi semakin presisi, kadang hanya memerlukan beberapa kali percobaan, tetapi kadang membutuhkan ratusan kali.
Bagaimana penyesuaian ini terjadi? Jawaban pastinya belum diketahui, meskipun diketahui bahwa tingkat sensitivitas sirkuit serebelum secara progresif beradaptasi selama proses pelatihan, terutama sensitivitas sel Purkinje terhadap eksitasi sel granul. Perubahan sensitivitas ini dipengaruhi oleh sinyal dari serabut climbing yang masuk ke serebelum dari kompleks olivarius inferior.
Dalam kondisi istirahat, serabut climbing berfiring sekitar satu kali per detik, tetapi setiap kali berfiring mereka menyebabkan depolarisasi ekstrem pada seluruh pohon dendrit sel Purkinje yang dapat berlangsung hingga 1 detik. Selama periode ini, sel Purkinje menghasilkan satu spike keluaran kuat awal, diikuti serangkaian spike yang semakin melemah. Ketika seseorang melakukan gerakan baru untuk pertama kali, sinyal umpan balik dari proprioseptor otot dan sendi biasanya menunjukkan kepada serebelum seberapa besar gerakan aktual menyimpang dari gerakan yang diinginkan, dan sinyal climbing fiber mengubah sensitivitas jangka panjang sel Purkinje dengan suatu cara. Seiring waktu, perubahan sensitivitas ini, bersama mekanisme pembelajaran serebelum lainnya, diyakini membuat pengaturan waktu dan aspek lain kontrol gerakan serebelum mendekati kesempurnaan. Ketika kondisi ini tercapai, serabut climbing tidak lagi perlu mengirim sinyal “error” ke serebelum untuk menyebabkan perubahan lebih lanjut.
Komentar (0)