Buku Bahasa Indonesia Guyton And Hall Textbook of Medical Physiology 75-

UNIT XIV

Endokrinologi dan Reproduksi

GARIS BESAR UNIT

• 75 Pendahuluan Endokrinologi
• 76 Hormon Hipofisis dan Pengendaliannya oleh Hipotalamus
• 77 Hormon Metabolik Tiroid
• 78 Hormon Korteks Adrenal
• 79 Insulin, Glukagon, dan Diabetes Melitus
• 80 Hormon Paratiroid, Kalsitonin, Metabolisme Kalsium dan Fosfat, Vitamin D, Tulang, dan Gigi
• 81 Fungsi Reproduksi dan Hormonal pada Pria (serta Fungsi Kelenjar Pineal)
• 82 Fisiologi Wanita Sebelum Kehamilan dan Hormon Wanita
• 83 Kehamilan dan Laktasi
• 84 Fisiologi Janin dan Neonatus

BAB 75 

Pendahuluan Endokrinologi

KOORDINASI FUNGSI TUBUH OLEH PEMBAWA PESAN KIMIA

Berbagai aktivitas sel, jaringan, dan organ tubuh dikoordinasikan melalui interaksi beberapa jenis sistem pembawa pesan kimia, yaitu:

1. Neurotransmiter dilepaskan oleh terminal akson neuron ke dalam celah sinaps dan bekerja secara lokal untuk mengendalikan fungsi sel saraf.
2. Hormon endokrin dilepaskan oleh kelenjar atau sel khusus ke dalam sirkulasi darah dan memengaruhi fungsi sel target yang berada di lokasi lain dalam tubuh.
3. Hormon neuroendokrin disekresikan oleh neuron ke dalam sirkulasi darah dan memengaruhi fungsi sel target yang berada di lokasi lain dalam tubuh.
4. Parakrin disekresikan oleh sel ke dalam cairan ekstraseluler dan memengaruhi sel target di sekitarnya yang memiliki tipe berbeda.
5. Autokrin disekresikan oleh sel ke dalam cairan ekstraseluler dan memengaruhi fungsi sel yang sama yang menghasilkan zat tersebut.
6. Sitokin merupakan peptida yang disekresikan oleh sel ke dalam cairan ekstraseluler dan dapat berfungsi sebagai autokrin, parakrin, atau hormon endokrin. Contoh sitokin meliputi interleukin dan limfokin lainnya yang disekresikan oleh sel penolong (helper cells) dan bekerja pada sel lain dalam sistem imun (lihat Bab 35). Hormon sitokin (misalnya leptin) yang diproduksi oleh adiposit kadang disebut sebagai adipokines.

Pada beberapa bab berikutnya, pembahasan terutama difokuskan pada sistem hormon endokrin dan neuroendokrin, dengan tetap mengingat bahwa banyak sistem pembawa pesan kimia dalam tubuh saling berinteraksi untuk mempertahankan homeostasis. Sebagai contoh, medula adrenal dan kelenjar hipofisis terutama menyekresikan hormonnya sebagai respons terhadap rangsangan saraf. Sel-sel neuroendokrin yang terletak di hipotalamus memiliki akson yang berakhir di hipofisis posterior dan median eminence, serta menyekresikan beberapa neurohormon, termasuk hormon antidiuretik, oksitosin, dan hormon hipofisiotropik, yang mengendalikan sekresi hormon hipofisis anterior.

Hormon endokrin dibawa oleh sistem sirkulasi ke sel-sel di seluruh tubuh, termasuk sistem saraf pada beberapa keadaan, tempat hormon tersebut berikatan dengan reseptor dan memulai berbagai reaksi seluler. Beberapa hormon endokrin memengaruhi banyak jenis sel yang berbeda dalam tubuh. Sebagai contoh, hormon pertumbuhan dari hipofisis anterior menyebabkan pertumbuhan pada sebagian besar bagian tubuh, sedangkan tiroksin dari kelenjar tiroid meningkatkan laju berbagai reaksi kimia pada hampir semua sel tubuh.

Hormon lainnya terutama memengaruhi jaringan target tertentu karena jaringan tersebut memiliki reseptor dalam jumlah besar terhadap hormon tersebut. Sebagai contoh, hormon adrenokortikotropik dari hipofisis anterior secara spesifik merangsang korteks adrenal sehingga menyekresikan hormon korteks adrenal, sedangkan hormon ovarium terutama bekerja pada organ reproduksi wanita dan karakteristik seksual sekunder tubuh wanita.

Gambar 75-1 menunjukkan lokasi anatomis kelenjar endokrin utama dan jaringan endokrin tubuh, kecuali plasenta yang juga merupakan sumber tambahan hormon seks.

Tabel 75-1 memberikan gambaran umum mengenai berbagai sistem hormon beserta fungsi utamanya.

Tabel 75-1. Kelenjar Endokrin, Hormon, Fungsi, dan Struktur Kimianya

Berbagai sistem hormon memiliki peran penting dalam mengatur hampir seluruh fungsi tubuh, termasuk metabolisme, pertumbuhan dan perkembangan, keseimbangan air dan elektrolit, reproduksi, serta perilaku. Sebagai contoh, tanpa hormon pertumbuhan seseorang akan memiliki perawakan yang sangat pendek. Tanpa tiroksin dan triiodotironin dari kelenjar tiroid, hampir seluruh reaksi kimia dalam tubuh akan berlangsung lambat sehingga individu tersebut juga menjadi lesu. Tanpa insulin dari pankreas, sel-sel tubuh hanya dapat memanfaatkan sedikit karbohidrat dari makanan sebagai sumber energi. Demikian pula, tanpa hormon seks, perkembangan seksual dan fungsi seksual tidak akan terjadi.

STRUKTUR KIMIA DAN SINTESIS HORMON

Terdapat tiga kelompok utama hormon:

Distributor pusat penjualan segala alat listrik tenaga surya. Toko online jual listrik tenaga matahari. Produsen Produk solar sel murah.www.tokosolarcell.net . daftar Paket harga penjualan listrik tenaga matahari

1. Protein dan polipeptida, termasuk hormon yang disekresikan oleh hipofisis anterior dan posterior, pankreas (insulin dan glukagon), kelenjar paratiroid (hormon paratiroid), serta berbagai hormon lainnya (lihat Tabel 75-1).
2. Steroid yang disekresikan oleh korteks adrenal (kortisol dan aldosteron), ovarium (estrogen dan progesteron), testis (testosteron), dan plasenta (estrogen dan progesteron).
3. Turunan asam amino tirosin yang disekresikan oleh kelenjar tiroid (tiroksin dan triiodotironin) serta medula adrenal (epinefrin dan norepinefrin). Hingga saat ini belum diketahui adanya hormon yang berupa polisakarida atau asam nukleat.

Hormon Polipeptida dan Protein Disimpan dalam Vesikel Sekretori Hingga Dibutuhkan

Sebagian besar hormon dalam tubuh merupakan polipeptida dan protein. Ukuran hormon-hormon ini bervariasi, mulai dari peptida kecil yang hanya terdiri atas tiga asam amino (misalnya hormon pelepas tirotropin) hingga protein yang mengandung hampir 200 asam amino (misalnya hormon pertumbuhan dan prolaktin). Secara umum, polipeptida yang terdiri atas 100 asam amino atau lebih disebut protein, sedangkan yang terdiri atas kurang dari 100 asam amino disebut peptida.

Hormon protein dan peptida disintesis pada retikulum endoplasma kasar berbagai sel endokrin dengan cara yang sama seperti sintesis sebagian besar protein lainnya (Gambar 75-2). Hormon-hormon tersebut umumnya mula-mula disintesis sebagai protein berukuran lebih besar yang belum aktif secara biologis (preprohormone), kemudian dipotong menjadi prohormone yang lebih kecil di dalam retikulum endoplasma. Selanjutnya, prohormone dipindahkan ke aparatus Golgi untuk dikemas ke dalam vesikel sekretori. Selama proses ini, enzim di dalam vesikel memotong prohormone sehingga terbentuk hormon yang lebih kecil dan aktif secara biologis beserta fragmen-fragmen yang tidak aktif. Vesikel-vesikel tersebut disimpan di dalam sitoplasma, dan banyak di antaranya melekat pada membran sel hingga sekresi diperlukan. Sekresi hormon, beserta fragmen yang tidak aktif, terjadi ketika vesikel sekretori berfusi dengan membran sel dan isi granulnya dikeluarkan ke dalam cairan interstisial atau langsung ke aliran darah melalui proses eksositosis.

Dalam banyak kasus, rangsangan untuk eksositosis adalah peningkatan konsentrasi kalsium sitosolik yang disebabkan oleh depolarisasi membran plasma. Pada keadaan lain, stimulasi reseptor permukaan sel endokrin menyebabkan peningkatan kadar cyclic adenosine monophosphate (cAMP) yang selanjutnya mengaktifkan protein kinase untuk memulai sekresi hormon. Hormon peptida bersifat larut dalam air sehingga mudah memasuki sistem sirkulasi dan dibawa menuju jaringan targetnya.

Hormon Steroid Umumnya Disintesis dari Kolesterol dan Tidak Disimpan

Hormon steroid memiliki struktur kimia yang serupa dengan kolesterol dan pada sebagian besar kasus disintesis dari kolesterol. Hormon ini larut dalam lemak dan tersusun atas tiga cincin sikloheksil serta satu cincin siklopentil yang bergabung menjadi satu struktur (Gambar 75-3).

Meskipun sel endokrin penghasil steroid umumnya menyimpan hormon dalam jumlah yang sangat sedikit, cadangan ester kolesterol dalam vakuola sitoplasma dapat dengan cepat dimobilisasi untuk sintesis steroid setelah mendapat rangsangan. Sebagian besar kolesterol pada sel penghasil steroid berasal dari plasma, tetapi kolesterol juga dapat disintesis secara de novo di dalam sel tersebut. Karena steroid sangat larut dalam lemak, setelah disintesis hormon ini dapat langsung berdifusi melewati membran sel menuju cairan interstisial, kemudian masuk ke dalam aliran darah.

Hormon Amin Berasal dari Tirosin

Dua kelompok hormon yang berasal dari tirosin, yaitu hormon tiroid dan hormon medula adrenal, dibentuk melalui kerja enzim di dalam kompartemen sitoplasma sel-sel kelenjar. Hormon tiroid disintesis dan disimpan di dalam kelenjar tiroid serta diintegrasikan ke dalam makromolekul protein tiroglobulin yang disimpan di dalam folikel-folikel besar pada kelenjar tiroid. Sekresi hormon terjadi ketika hormon amin dipisahkan dari tiroglobulin, kemudian hormon bebas tersebut dilepaskan ke dalam aliran darah. Setelah memasuki sirkulasi darah, sebagian besar hormon tiroid berikatan dengan protein plasma, terutama globulin pengikat tiroksin (thyroxine-binding globulin), yang secara perlahan melepaskan hormon tersebut ke jaringan target.

Epinefrin dan norepinefrin dibentuk di medula adrenal, yang dalam keadaan normal menyekresikan epinefrin sekitar empat kali lebih banyak daripada norepinefrin. Katekolamin diangkut ke dalam vesikel yang telah terbentuk sebelumnya dan disimpan hingga saat disekresikan. Seperti hormon protein yang disimpan di dalam granula sekretori, katekolamin juga dilepaskan dari sel medula adrenal melalui eksositosis. Setelah memasuki sirkulasi, katekolamin dapat berada di dalam plasma dalam bentuk bebas atau berkonjugasi dengan zat lain.

SEKRESI HORMON, TRANSPORT, DAN KLIRENS DARI DARAH

Sekresi Hormon Setelah Rangsangan dan Lama Kerja Berbagai Hormon

Beberapa hormon, seperti norepinefrin dan epinefrin, disekresikan dalam hitungan detik setelah kelenjar dirangsang dan dapat mencapai efek maksimal hanya dalam beberapa detik hingga beberapa menit berikutnya. Sebaliknya, kerja hormon lain, seperti tiroksin atau hormon pertumbuhan, dapat memerlukan waktu berbulan-bulan untuk mencapai efek penuh. Dengan demikian, setiap hormon memiliki karakteristik waktu awitan dan lama kerja yang khas, yang masing-masing disesuaikan untuk menjalankan fungsi pengendaliannya secara spesifik.

Konsentrasi Hormon dalam Darah yang Bersirkulasi dan Laju Sekresi Hormon

Konsentrasi hormon yang diperlukan untuk mengendalikan sebagian besar fungsi metabolik dan endokrin sangat kecil. Konsentrasi hormon dalam darah berkisar dari hanya 1 pikogram (sepersejuta dari sepersejuta gram) dalam setiap mililiter darah hingga paling banyak beberapa mikrogram (beberapa sepersejuta gram) per mililiter darah.

Demikian pula, laju sekresi berbagai hormon juga sangat kecil, umumnya diukur dalam satuan mikrogram atau miligram per hari. Sebagaimana akan dibahas kemudian dalam bab ini, terdapat mekanisme yang sangat khusus pada jaringan target yang memungkinkan jumlah hormon yang sangat kecil tersebut tetap mampu memberikan pengendalian yang kuat terhadap sistem fisiologis.

PENGENDALIAN SEKRESI HORMON MELALUI UMPAN BALIK

Umpan Balik Negatif Mencegah Aktivitas Berlebihan Sistem Hormon

Meskipun konsentrasi plasma banyak hormon berfluktuasi sebagai respons terhadap berbagai rangsangan yang terjadi sepanjang hari, semua hormon yang telah dipelajari hingga saat ini tampaknya diatur secara ketat. Dalam sebagian besar kasus, pengaturan ini dilakukan melalui mekanisme umpan balik negatif (dibahas pada Bab 1) yang memastikan tingkat aktivitas hormon pada jaringan target tetap sesuai.

Setelah suatu rangsangan menyebabkan pelepasan hormon, kondisi atau produk yang dihasilkan oleh kerja hormon tersebut cenderung menekan pelepasan hormon lebih lanjut. Dengan kata lain, hormon tersebut, atau salah satu produknya, memberikan efek umpan balik negatif untuk mencegah sekresi hormon yang berlebihan atau aktivitas berlebihan pada jaringan target. Pengaturan hormon melalui umpan balik dapat terjadi pada semua tingkat, termasuk pada proses transkripsi dan translasi gen yang terlibat dalam sintesis hormon maupun pada tahap pemrosesan hormon atau pelepasan hormon yang telah disimpan.

Variabel yang dikendalikan kadang-kadang bukan laju sintesis atau sekresi hormon, melainkan tingkat aktivitas jaringan target. Oleh karena itu, hanya ketika aktivitas jaringan target telah meningkat hingga mencapai tingkat yang sesuai, sinyal umpan balik ke kelenjar endokrin menjadi cukup kuat untuk memperlambat sintesis dan sekresi hormon lebih lanjut.

Lonjakan Hormon Dapat Terjadi Melalui Umpan Balik Positif

Pada beberapa keadaan, terjadi umpan balik positif ketika kerja biologis suatu hormon menyebabkan peningkatan sekresi hormon tersebut. Salah satu contoh umpan balik positif adalah lonjakan hormon luteinisasi (LH) yang terjadi akibat efek stimulasi estrogen pada hipofisis anterior sebelum ovulasi. LH yang disekresikan kemudian bekerja pada ovarium untuk merangsang sekresi estrogen lebih lanjut, yang selanjutnya kembali meningkatkan sekresi LH. Pada akhirnya, konsentrasi LH mencapai tingkat yang sesuai dan mekanisme pengendalian sekresi hormon melalui umpan balik negatif kembali mengambil alih.

Variasi Siklik Terjadi pada Pelepasan Hormon

Selain pengendalian melalui umpan balik negatif dan positif, pelepasan hormon juga mengalami variasi periodik yang dipengaruhi oleh perubahan musim, berbagai tahap perkembangan dan penuaan, siklus diurnal (harian), serta tidur. Sebagai contoh, sekresi hormon pertumbuhan meningkat secara nyata selama fase awal tidur, tetapi menurun pada tahap tidur berikutnya. Dalam banyak kasus, variasi siklik sekresi hormon ini disebabkan oleh perubahan aktivitas jalur saraf yang mengendalikan pelepasan hormon.

Osilasi sinyal endokrin sebagian dikendalikan oleh jam biologis sirkadian. Sebagaimana dibahas pada Bab 59 (lihat Gambar 59-8), nukleus suprachiasmaticus (suprachiasmatic nucleus, SCN) di hipotalamus berfungsi sebagai "jam utama" yang mengendalikan pola ritmik jam biologis di berbagai bagian tubuh, termasuk sel neuroendokrin dan kelenjar endokrin. Terdapat pula bukti adanya pengendalian oleh jam biologis lokal pada jaringan endokrin perifer, seperti kelenjar adrenal dan pankreas, yang menunjukkan perubahan siklik dalam sensitivitasnya terhadap berbagai sinyal.

Perubahan siklik dalam respons jaringan serta fluktuasi konsentrasi hormon merupakan mekanisme penting yang memungkinkan tubuh mengantisipasi dan beradaptasi terhadap perubahan besar dalam stres dan kebutuhan fisiologis yang secara normal terjadi sepanjang hari, mulai dari tidur yang nyenyak hingga makan dan aktivitas mental maupun fisik yang tinggi. Perubahan ritmik hormon seks wanita yang terjadi dalam siklus rata-rata 28 hari juga sangat penting bagi reproduksi, sebagaimana akan dibahas pada Bab 82.

TRANSPORT HORMON DALAM DARAH

Hormon yang larut dalam air (peptida dan katekolamin) terlarut di dalam plasma dan diangkut dari tempat sintesisnya menuju jaringan target. Hormon tersebut kemudian berdifusi keluar dari kapiler ke dalam cairan interstisial dan akhirnya mencapai sel target.

Sebaliknya, hormon steroid dan hormon tiroid beredar di dalam darah terutama dalam keadaan terikat pada protein plasma. Umumnya kurang dari 10% hormon steroid atau hormon tiroid di dalam plasma berada dalam bentuk bebas. Sebagai contoh, lebih dari 99% tiroksin dalam darah terikat pada protein plasma. Akan tetapi, hormon yang terikat pada protein tidak dapat berdifusi dengan mudah melewati kapiler dan mencapai sel target, sehingga secara biologis tidak aktif hingga terlepas dari protein plasma.

Sejumlah besar hormon yang terikat pada protein berfungsi sebagai cadangan yang akan mengembalikan konsentrasi hormon bebas ketika hormon tersebut berikatan dengan reseptor target atau hilang dari sirkulasi. Ikatan hormon dengan protein plasma secara nyata memperlambat klirens hormon dari plasma.

Klirens Hormon dari Darah

Dua faktor dapat meningkatkan atau menurunkan konsentrasi hormon dalam darah, yaitu: (1) laju sekresi hormon ke dalam darah dan (2) laju pengeluaran hormon dari darah, yang disebut laju klirens metabolik (metabolic clearance rate), yang umumnya dinyatakan sebagai jumlah mililiter plasma yang dibersihkan dari hormon setiap menit.

Untuk menghitung laju klirens ini dilakukan pengukuran terhadap: (1) laju hilangnya hormon dari plasma, misalnya dalam nanogram per menit, dan (2) konsentrasi hormon dalam plasma, misalnya dalam nanogram per mililiter plasma. Selanjutnya, laju klirens metabolik dihitung menggunakan rumus berikut:

Laju klirens metabolik = Laju hilangnya hormon dari plasma / Konsentrasi hormon dalam plasma

Prosedur yang biasa digunakan untuk melakukan pengukuran ini adalah sebagai berikut. Larutan hormon murni yang akan diukur diberi penanda radioaktif. Selanjutnya, hormon radioaktif tersebut diinfuskan ke dalam aliran darah dengan laju konstan hingga konsentrasi radioaktif dalam plasma mencapai keadaan stabil. Pada saat ini, laju hilangnya hormon radioaktif dari plasma sama dengan laju infusnya sehingga diperoleh nilai laju penghilangan hormon. Pada saat yang sama, konsentrasi hormon radioaktif dalam plasma diukur menggunakan prosedur penghitungan radioaktivitas standar. Dengan menggunakan rumus di atas, laju klirens metabolik kemudian dapat dihitung.

Hormon dikeluarkan dari plasma melalui beberapa cara, yaitu: (1) penghancuran metabolik oleh jaringan, (2) pengikatan oleh jaringan, (3) ekskresi oleh hati ke dalam empedu, dan (4) ekskresi oleh ginjal ke dalam urin.

Pada hormon tertentu, penurunan laju klirens metabolik dapat menyebabkan peningkatan konsentrasi hormon yang berlebihan dalam cairan tubuh yang bersirkulasi. Sebagai contoh, hormon steroid akan menumpuk secara berlebihan pada penyakit hati karena hormon-hormon tersebut terutama mengalami konjugasi di hati sebelum dikeluarkan melalui empedu.

Hormon juga dapat mengalami degradasi pada sel target melalui proses enzimatik yang menyebabkan kompleks hormon-reseptor pada membran sel mengalami endositosis. Selanjutnya hormon dimetabolisme di dalam sel, sedangkan reseptornya umumnya didaur ulang kembali ke membran sel.

Sebagian besar hormon peptida dan katekolamin bersifat larut dalam air dan beredar bebas di dalam darah. Hormon-hormon ini umumnya didegradasi oleh enzim di dalam darah dan jaringan serta dengan cepat diekskresikan oleh ginjal dan hati, sehingga hanya bertahan dalam sirkulasi darah dalam waktu singkat. Sebagai contoh, waktu paruh angiotensin II dalam sirkulasi darah kurang dari satu menit.

Sebaliknya, hormon yang terikat pada protein plasma dikeluarkan dari darah dengan laju yang jauh lebih lambat dan dapat tetap berada dalam sirkulasi selama beberapa jam bahkan beberapa hari. Sebagai contoh, waktu paruh hormon steroid adrenal dalam sirkulasi berkisar antara 20 hingga 100 menit, sedangkan waktu paruh hormon tiroid yang terikat pada protein plasma dapat mencapai 1 hingga 6 hari.

MEKANISME KERJA HORMON

RESEPTOR HORMON DAN AKTIVASINYA

Langkah pertama kerja suatu hormon adalah berikatan dengan reseptor spesifik pada sel target. Sel yang tidak memiliki reseptor untuk hormon tersebut tidak akan memberikan respons. Reseptor untuk beberapa hormon terletak pada membran sel target, sedangkan reseptor hormon lainnya berada di sitoplasma atau inti sel. Ketika hormon berikatan dengan reseptornya, peristiwa ini biasanya memulai suatu rangkaian reaksi di dalam sel, dengan setiap tahap mengalami aktivasi yang semakin kuat sehingga konsentrasi hormon yang sangat kecil pun dapat menimbulkan efek yang besar.

Reseptor hormon merupakan protein berukuran besar, dan setiap sel yang akan distimulasi biasanya memiliki sekitar 2.000 hingga 100.000 reseptor. Selain itu, setiap reseptor umumnya sangat spesifik terhadap satu hormon, yang menentukan jenis hormon yang akan bekerja pada jaringan tertentu. Jaringan target yang dipengaruhi oleh suatu hormon adalah jaringan yang mengandung reseptor spesifik untuk hormon tersebut.

Lokasi berbagai jenis reseptor hormon secara umum adalah sebagai berikut:

1. Di dalam atau pada permukaan membran sel. Reseptor membran terutama spesifik untuk hormon protein, peptida, dan katekolamin.
2. Di dalam sitoplasma sel. Reseptor utama untuk berbagai hormon steroid terutama ditemukan di sitoplasma.
3. Di dalam inti sel. Reseptor hormon tiroid ditemukan di dalam inti sel dan diduga berlokasi dalam hubungan langsung dengan satu atau lebih kromosom.

Jumlah dan Sensitivitas Reseptor Hormon Diatur

Jumlah reseptor pada sel target biasanya tidak tetap dari hari ke hari, bahkan dari menit ke menit. Protein reseptor sering kali diinaktivasi atau dihancurkan selama menjalankan fungsinya, sedangkan pada waktu lain reseptor tersebut diaktifkan kembali atau reseptor baru disintesis oleh sel.

Sebagai contoh, peningkatan konsentrasi hormon dan peningkatan ikatan hormon dengan reseptor sel target terkadang menyebabkan jumlah reseptor aktif menurun. Down-regulation reseptor ini dapat terjadi akibat: (1) inaktivasi sebagian molekul reseptor; (2) inaktivasi sebagian molekul protein pensinyalan intraseluler; (3) sekuestrasi sementara reseptor ke bagian dalam sel sehingga menjauhi lokasi kerja hormon yang berinteraksi dengan reseptor membran sel; (4) penghancuran reseptor oleh lisosom setelah reseptor mengalami internalisasi; atau (5) penurunan produksi reseptor. Dalam setiap keadaan tersebut, down-regulation reseptor akan menurunkan responsivitas jaringan target terhadap hormon.

Baca Juga: Download Windows 7 SP1 AIO Incl Office 2016 September 2019

Beberapa hormon menyebabkan up-regulation reseptor dan protein pensinyalan intraseluler, yaitu hormon perangsang menginduksi pembentukan reseptor atau molekul pensinyalan intraseluler oleh sel target dalam jumlah yang lebih besar daripada normal atau meningkatkan ketersediaan reseptor untuk berinteraksi dengan hormon. Apabila up-regulation terjadi, jaringan target menjadi semakin peka terhadap efek stimulasi hormon.

• Halaman :
• 1
• 2
• 3

0

0

0

0

0

0

Artikel Terkait

The midday swim

January 12, 2019

---

covid-19 tidak seseram yg diberitakan!!!

January 12, 2019

---

GOLONGAN DARAH

January 12, 2019

---

Obat herbal untuk demam tinggi terampuh

January 12, 2019

---

[Buku Bahasa Indonesia] Essentials of Nerve Conduction

January 12, 2019

---

[Buku Bahasa Indonesia]Guyton And Hall Textbook of Medical Physiology 1-11

January 12, 2019

---

Comments (0)

Leave a comment

×

Nama lengkap

Email Address

Comment