Buku Bahasa Indonesia Guyton And Hall Textbook of Medical Physiology 53-60

BAB 59 

Sistem Limbik dan Hipotalamus
Mekanisme Perilaku dan Motivasi Otak

Pengendalian perilaku merupakan fungsi seluruh sistem saraf. Bahkan siklus terjaga dan tidur yang dibahas dalam Bab 60 adalah salah satu pola perilaku kita yang paling penting.

Dalam bab ini, pertama-tama kita membahas mekanisme yang mengendalikan tingkat aktivitas pada berbagai bagian otak. Selanjutnya, kita membahas penyebab dorongan motivasional, khususnya pengendalian motivasional terhadap proses belajar serta perasaan senang dan hukuman. Fungsi-fungsi sistem saraf ini terutama dilaksanakan oleh daerah basal otak, yang secara longgar secara bersama disebut sistem limbik, yang berarti sistem “batas”.

SISTEM PENGAKTIF DAN PENDORONG
OTAK

Tanpa transmisi sinyal saraf yang kontinu dari otak bagian bawah ke serebrum, serebrum menjadi tidak berguna. Bahkan, kompresi berat pada batang otak di juncture antara mesensefalon dan serebrum, seperti yang kadang terjadi akibat tumor pineal, sering menyebabkan seseorang masuk ke dalam koma yang tidak kunjung pulih dan berlangsung selama sisa hidupnya.

Distributor pusat penjualan segala alat listrik tenaga surya. Toko online jual listrik tenaga matahari. Produsen Produk solar sel murah.www.tokosolarcell.net . daftar Paket harga penjualan listrik tenaga matahari

Sinyal saraf di batang otak mengaktifkan serebrum dengan dua cara: (1) dengan merangsang secara langsung tingkat aktivitas neuronal latar belakang di area otak yang luas dan (2) dengan mengaktifkan sistem neurohormonal yang melepaskan neurotransmiter mirip hormon spesifik yang bersifat memfasilitasi atau menghambat ke area otak tertentu.

PENGENDALIAN AKTIVITAS SEREBRAL OLEH
SINYAL EKSCITATORIK YANG KONTINU
DARI BATANG OTAK

Area Retikular Eksitatorik Batang Otak, Pendorong Aktivitas Otak

Gambar 59-1 menunjukkan suatu sistem umum untuk mengendalikan tingkat aktivitas otak. Komponen pendorong utama dari sistem ini adalah suatu area eksitatorik yang terletak dalam substansia retikularis pons dan mesensefalon. Area ini juga disebut area fasilitatorik bulboretikular. Kami juga membahas area ini dalam Bab 56 karena area ini merupakan area retikular batang otak yang sama yang meneruskan sinyal fasilitatorik ke bawah ke medula spinalis untuk mempertahankan tonus pada otot antigravitasi dan mengendalikan tingkat aktivitas refleks medula spinalis. Selain sinyal ke bawah ini, area ini juga mengirimkan banyak sinyal ke arah atas. Sebagian besar sinyal ini mula-mula menuju talamus, tempat sinyal tersebut menimbulkan eksitasi pada sekelompok neuron yang berbeda yang meneruskan sinyal saraf ke seluruh wilayah korteks serebri, serta ke berbagai area subkortikal.

Sinyal yang melewati talamus terdiri atas dua jenis. Jenis pertama adalah potensial aksi yang dihantarkan dengan cepat, yang hanya mengeksitasi serebrum selama beberapa milidetik. Sinyal ini berasal dari badan sel neuronal besar yang tersebar di seluruh area retikular batang otak. Ujung sarafnya melepaskan neurotransmiter asetilkolin, yang berfungsi sebagai agen eksitatorik yang bertahan hanya selama beberapa milidetik sebelum dihancurkan.

Jenis kedua dari sinyal eksitatorik berasal dari banyak neuron kecil yang tersebar di seluruh area retikular eksitatorik batang otak. Sekali lagi, sebagian besar sinyal ini menuju talamus, tetapi melalui serabut kecil yang menghantarkan impuls secara lambat, yang terutama bersinaps di nuklei intralaminar talamus dan pada nuklei retikular di permukaan talamus. Dari sini, serabut kecil tambahan didistribusikan ke seluruh korteks serebri. Efek eksitatorik yang ditimbulkan oleh sistem serabut ini dapat meningkat secara progresif selama beberapa detik hingga satu menit atau lebih, yang menunjukkan bahwa sinyal-sinyalnya sangat penting untuk mengendalikan tingkat eksitabilitas latar belakang otak dalam jangka yang lebih panjang.

Eksitasi Area Retikular Eksitatorik oleh Sinyal Sensorik Perifer. Tingkat aktivitas area retikular eksitatorik di batang otak, dan karena itu tingkat aktivitas seluruh otak, ditentukan dalam derajat yang besar oleh jumlah dan jenis sinyal sensorik yang masuk ke otak dari perifer. Khususnya, sinyal nyeri meningkatkan aktivitas di area eksitatorik ini dan dengan demikian sangat mengeksitasi otak untuk memberi perhatian.

Pentingnya sinyal sensorik dalam mengaktifkan area eksitatorik ditunjukkan oleh efek pemotongan batang otak di atas titik tempat nervus serebral kelima memasuki pons. Saraf-saraf ini adalah saraf tertinggi yang memasuki otak yang menghantarkan sejumlah besar sinyal somatosensorik ke dalam otak. Ketika semua sinyal sensorik masuk ini hilang, tingkat aktivitas di area eksitatorik otak menurun secara mendadak, dan otak segera masuk ke keadaan aktivitas yang sangat berkurang, mendekati keadaan koma permanen. Namun, ketika batang otak ditranseksi di bawah nervus kelima, yang masih menyisakan banyak input sinyal sensorik dari daerah wajah dan oral, koma dapat dicegah.

Peningkatan Aktivitas Area Eksitatorik Akibat Sinyal Umpan Balik yang Kembali dari Korteks Serebri. Bukan hanya sinyal eksitatorik yang diteruskan ke korteks serebri dari area eksitatorik bulboretikular batang otak, tetapi sinyal umpan balik juga kembali dari korteks serebri ke area yang sama ini. Karena itu, setiap kali korteks serebri teraktivasi oleh proses berpikir otak atau oleh proses motorik, sinyal dikirim dari korteks ke area eksitatorik batang otak, yang selanjutnya mengirimkan lebih banyak lagi sinyal eksitatorik ke korteks. Proses ini membantu mempertahankan tingkat eksitasi korteks serebri atau bahkan meningkatkannya. Ini adalah mekanisme umpan balik positif yang memungkinkan aktivitas awal apa pun di korteks serebri mendukung aktivitas yang lebih banyak lagi, sehingga menghasilkan pikiran yang “terjaga”.

Talamus Merupakan Pusat Distribusi yang Mengendalikan Aktivitas pada Wilayah Tertentu Korteks. Seperti telah dijelaskan dalam Bab 58, hampir setiap area korteks serebri berhubungan dengan area talamusnya sendiri yang sangat spesifik. Karena itu, stimulasi listrik pada titik tertentu di talamus umumnya mengaktivasi wilayah kecil korteks yang spesifik miliknya sendiri. Selain itu, sinyal secara teratur beresonansi bolak-balik antara talamus dan korteks serebri, dengan talamus mengeksitasi korteks dan korteks kemudian mengeksitasi kembali talamus melalui serabut balik. Aktivasi sinyal resonansi bolak-balik ini diduga membentuk memori jangka panjang.

Apakah talamus juga berfungsi untuk memanggil memori tertentu dari korteks atau mengaktivasi proses berpikir tertentu masih belum jelas, tetapi talamus memang memiliki sirkuit neuronal yang sesuai untuk tujuan-tujuan ini.

Area Retikular Inhibitorik Terletak di Otak Bagian Bawah

Gambar 59-1 menunjukkan area lain yang penting dalam mengendalikan aktivitas otak, yaitu area retikular inhibitorik, yang terletak secara medial dan ventral di medula. Dalam Bab 56, kita mempelajari bahwa area ini dapat menghambat area fasilitatorik retikular di otak bagian atas dan dengan demikian menurunkan aktivitas di bagian superior otak. Salah satu mekanisme untuk aktivitas ini adalah dengan mengeksitasi neuron serotonergik, yang selanjutnya mensekresikan neurohormon inhibitorik serotonin pada titik-titik penting di otak; konsep ini akan kita bahas lebih rinci kemudian.

PENGENDALIAN NEUROHORMONAL TERHADAP
AKTIVITAS OTAK

Selain pengendalian langsung aktivitas otak melalui transmisi spesifik sinyal saraf dari area otak bagian bawah ke wilayah kortikal otak, mekanisme fisiologis lain juga sering digunakan untuk mengendalikan aktivitas otak. Mekanisme ini adalah mensekresikan agen neurotransmiter hormonal yang eksitatorik atau inhibitorik ke dalam substansia otak. Neurohormon ini sering bertahan selama menit atau jam dan dengan demikian memberikan periode pengendalian yang lama, bukan sekadar aktivasi atau inhibisi sesaat.

Gambar 59-2 menunjukkan tiga sistem neurohormonal yang telah diteliti secara rinci pada otak tikus: (1) sistem norepinefrin, (2) sistem dopamin, dan (3) sistem serotonin. Norepinefrin biasanya berfungsi sebagai hormon eksitatorik, sedangkan serotonin biasanya inhibitorik dan dopamin bersifat eksitatorik pada beberapa area tetapi inhibitorik pada area lain. Sebagaimana diharapkan, ketiga sistem ini mempunyai efek yang berbeda terhadap tingkat eksitabilitas pada bagian otak yang berbeda. Sistem norepinefrin menyebar ke hampir seluruh area otak, sedangkan sistem serotonin dan dopamin lebih diarahkan ke wilayah otak yang lebih spesifik, sistem dopamin terutama ke daerah ganglia basalis dan sistem serotonin lebih ke struktur garis tengah.

Sistem Neurohormonal pada Otak Manusia. Gambar 59-3 menunjukkan area batang otak pada otak manusia yang mengaktifkan empat sistem neurohormonal, yaitu tiga sistem yang sama seperti yang dibahas pada tikus dan satu sistem lain, yaitu sistem asetilkolin. Beberapa fungsi spesifik dari sistem-sistem ini adalah sebagai berikut.

1. Lokus seruleus dan sistem norepinefrin. Lokus seruleus adalah area kecil yang terletak bilateral dan posterior pada juncture antara pons dan mesensefalon. Serabut saraf dari area ini menyebar ke seluruh otak, sama seperti yang ditunjukkan pada tikus di panel atas Gambar 59-2, dan mensekresikan norepinefrin. Norepinefrin umumnya mengeksitasi otak sehingga meningkatkan aktivitas. Namun, zat ini memiliki efek inhibitorik pada beberapa area otak karena adanya reseptor inhibitorik pada sinaps neuronal tertentu. Bab 60 menjelaskan bagaimana sistem ini kemungkinan memainkan peran penting dalam terjadinya mimpi, sehingga menghasilkan jenis tidur yang disebut tidur rapid eye movement (REM).
2. Substantia nigra dan sistem dopamin. Substantia nigra dibahas dalam Bab 57 dalam kaitannya dengan ganglia basalis. Struktur ini terletak di bagian anterior mesensefalon superior, dan neuron-neuron di dalamnya mengirimkan ujung saraf terutama ke nukleus kaudatus dan putamen serebrum, tempat mereka mensekresikan dopamin. Neuron lain yang terletak di daerah berdekatan juga mensekresikan dopamin, tetapi ujung serabutnya menuju area otak yang lebih ventral, terutama ke hipotalamus dan sistem limbik. Dopamin diyakini bertindak sebagai neurotransmiter inhibitorik di ganglia basalis, tetapi pada beberapa area otak lain mungkin bersifat eksitatorik. Selain itu, ingatlah dari Bab 57 bahwa destruksi neuron dopaminergik di substantia nigra merupakan penyebab dasar penyakit Parkinson.
3. Nuklei raphe dan sistem serotonin. Di garis tengah pons dan medula terdapat beberapa nukleus tipis yang disebut nuklei raphe. Banyak neuron dalam nuklei ini mensekresikan serotonin. Serabut-serabutnya menuju diensefalon dan beberapa serabut ke korteks serebri; serabut lain masih turun ke medula spinalis. Serotonin yang disekresikan pada ujung serabut medula spinalis mampu menekan nyeri, seperti telah dibahas dalam Bab 49. Serotonin yang dilepaskan di diensefalon dan serebrum hampir pasti memainkan peran inhibitorik yang esensial untuk membantu menimbulkan tidur normal, sebagaimana akan kita bahas dalam Bab 60.
4. Neuron gigantoseluler area retikular eksitatorik dan sistem asetilkolin. Sebelumnya kita telah membahas neuron gigantoseluler (sel raksasa) di area retikular eksitatorik pons dan mesensefalon. Serabut dari sel-sel besar ini segera bercabang menjadi dua, satu menuju ke tingkat otak yang lebih tinggi dan satu lagi menuju ke bawah melalui traktus retikospinalis ke medula spinalis. Neurohormon yang disekresikan pada ujung terminalnya adalah asetilkolin. Di sebagian besar tempat, asetilkolin berfungsi sebagai neurotransmiter eksitatorik. Aktivasi neuron asetilkolin ini menghasilkan sistem saraf yang sangat terjaga dan tereksitasi.

Neurotransmiter dan Zat Neurohormonal Lain yang Disekresikan di Otak. Tanpa menjelaskan fungsinya, berikut ini adalah sebagian daftar zat neurohormonal lain yang bekerja baik pada sinaps tertentu maupun melalui pelepasan ke cairan otak: enkefalin, gamma-aminobutyric acid, glutamat, vasopresin, hormon adrenokortikotropik, α-melanocyte stimulating hormone (α-MSH), neuropeptide-Y (NPY), epinefrin, histamin, endorfin, angiotensin II, dan neurotensin.

Dengan demikian, terdapat banyak sistem neurohormonal di otak, yang aktivasi masing-masingnya memainkan perannya sendiri dalam mengendalikan kualitas fungsi otak yang berbeda.

SISTEM LIMBIK

Kata “limbik” berarti “batas”. Awalnya, istilah “limbik” digunakan untuk menggambarkan struktur batas di sekitar daerah basal serebrum, tetapi seiring bertambahnya pengetahuan mengenai fungsi sistem limbik, istilah sistem limbik diperluas maknanya menjadi seluruh sirkuit neuronal yang mengendalikan perilaku emosional dan dorongan motivasional.

Bagian utama dari sistem limbik adalah hipotalamus beserta struktur-struktur terkaitnya. Selain berperan dalam pengendalian perilaku, area-area ini mengendalikan banyak kondisi internal tubuh, seperti suhu tubuh, osmolaritas cairan tubuh, serta dorongan untuk makan dan minum dan untuk mengendalikan berat badan. Fungsi-fungsi internal ini secara kolektif disebut fungsi vegetatif otak, dan pengendaliannya sangat berkaitan dengan perilaku.

ANATOMI FUNGSIONAL SISTEM LIMBIK:
POSISI KUNCI HIPOTALAMUS

Gambar 59-4 menunjukkan struktur anatomi sistem limbik, yang memperlihatkan bahwa sistem ini merupakan kompleks elemen otak basal yang saling terhubung. Di tengah seluruh struktur ini terletak hipotalamus yang sangat kecil, yang dari sudut pandang fisiologis merupakan salah satu elemen sentral sistem limbik.

Gambar 59-5 mengilustrasikan secara skematis posisi kunci hipotalamus dalam sistem limbik dan menunjukkan struktur subkortikal lain dari sistem limbik yang mengelilinginya, termasuk septum, area paraolfaktorius, nukleus anterior talamus, sebagian ganglia basalis, hipokampus, dan amigdala.

Mengelilingi area limbik subkortikal terdapat korteks limbik, yang tersusun atas cincin korteks serebri pada masing-masing sisi otak: (1) dimulai di area orbitofrontal pada permukaan ventral lobus frontal, (2) meluas ke atas ke girus subkallosus, (3) kemudian melewati bagian atas korpus kallosum menuju aspek medial hemisfer serebri di girus singulata, dan akhirnya (4) berjalan di belakang korpus kallosum dan turun ke permukaan ventromedial lobus temporalis menuju girus parahipokampalis dan uncus.

Dengan demikian, pada permukaan medial dan ventral setiap hemisfer serebri terdapat cincin yang sebagian besar terdiri atas paleokorteks yang mengelilingi sekelompok struktur dalam yang sangat berkaitan dengan perilaku dan emosi secara keseluruhan. Selanjutnya, cincin korteks limbik ini berfungsi sebagai penghubung komunikasi dan asosiasi dua arah antara neokorteks dan struktur limbik bawah.

Banyak fungsi perilaku yang dipicu dari hipotalamus dan struktur limbik lainnya juga dimediasi melalui nuklei retikular di batang otak dan nuklei terkaitnya. Dalam Bab 56, serta sebelumnya dalam bab ini, telah dijelaskan bahwa stimulasi bagian eksitatorik formasi retikular ini dapat menyebabkan derajat eksitabilitas serebral yang tinggi sekaligus meningkatkan eksitabilitas banyak sinaps medula spinalis. Dalam Bab 61, kita akan melihat bahwa sebagian besar sinyal hipotalamus untuk mengendalikan sistem saraf otonom juga diteruskan melalui nuklei sinaptik yang terletak di batang otak.

Jalur komunikasi penting antara sistem limbik dan batang otak adalah berkas medial forebrain, yang memanjang dari daerah septal dan orbitofrontal korteks serebri ke bawah melalui bagian tengah hipotalamus menuju formasi retikular batang otak. Berkas ini membawa serabut ke dua arah dan membentuk sistem komunikasi utama. Jalur komunikasi kedua adalah melalui lintasan pendek di antara formasi retikular batang otak, talamus, hipotalamus, dan sebagian besar area basal otak lainnya yang berdekatan.