Setelah oksigen (O?) berdifusi dari alveoli ke dalam darah paru, oksigen diangkut ke kapiler jaringan hampir seluruhnya dalam kombinasi dengan hemoglobin. Adanya hemoglobin di dalam sel darah merah memungkinkan darah mengangkut O? 30 hingga 100 kali lebih banyak dibandingkan jika O? diangkut dalam bentuk terlarut di dalam air darah.
Di dalam sel-sel jaringan tubuh, O? bereaksi dengan berbagai zat makanan untuk membentuk sejumlah besar karbon dioksida (CO?). CO? ini masuk ke kapiler jaringan dan diangkut kembali ke paru-paru. Karbon dioksida, seperti halnya O?, juga berikatan dengan zat-zat kimia dalam darah yang meningkatkan transport CO? sebesar 15 hingga 20 kali lipat.
Bab ini menyajikan prinsip-prinsip fisik dan kimia transport O? dan CO? dalam darah dan cairan jaringan secara kualitatif maupun kuantitatif.
Pada Bab 40 telah dijelaskan bahwa gas dapat bergerak dari satu titik ke titik lainnya melalui difusi, dan penyebab pergerakan ini selalu merupakan perbedaan tekanan parsial antara titik pertama dan titik berikutnya. Dengan demikian, O? berdifusi dari alveoli ke dalam darah kapiler paru karena tekanan parsial oksigen (PO?) di alveoli lebih tinggi daripada PO? dalam darah kapiler paru. Pada jaringan tubuh lainnya, PO? yang lebih tinggi dalam darah kapiler dibandingkan dalam jaringan menyebabkan O? berdifusi ke sel-sel di sekitarnya.
Sebaliknya, ketika O? dimetabolisme di dalam sel untuk membentuk CO?, tekanan parsial CO? intraseluler (PCO?) meningkat sehingga CO? berdifusi ke dalam kapiler jaringan. Setelah darah mengalir ke paru-paru, CO? berdifusi keluar dari darah menuju alveoli karena PCO? dalam darah kapiler paru lebih tinggi daripada PCO? di alveoli. Dengan demikian, transport O? dan CO? oleh darah bergantung pada difusi dan aliran darah. Selanjutnya akan dibahas secara kuantitatif faktor-faktor yang bertanggung jawab terhadap efek tersebut.
Bagian atas Gambar 41-1 menunjukkan sebuah alveolus paru yang berdekatan dengan kapiler paru, menggambarkan difusi O? antara udara alveolar dan darah paru.
PO? oksigen gas di alveolus rata-rata sebesar 104 mmHg, sedangkan PO? darah vena yang memasuki kapiler paru pada ujung arterinya rata-rata hanya 40 mmHg karena sejumlah besar O? telah diambil dari darah ini saat melewati jaringan perifer. Oleh karena itu, perbedaan tekanan awal yang menyebabkan O? berdifusi ke dalam kapiler paru adalah 104 − 40 mmHg, atau 64 mmHg.
Pada grafik di bagian bawah gambar, kurva menunjukkan peningkatan cepat PO? darah saat darah melewati kapiler. PO? darah meningkat hampir menyamai PO? udara alveolar pada saat darah telah menempuh sepertiga jarak melalui kapiler, sehingga mencapai hampir 104 mmHg.
Selama latihan fisik berat, tubuh seseorang dapat memerlukan oksigen hingga 20 kali lebih banyak daripada jumlah normal. Selain itu, karena peningkatan curah jantung selama latihan, waktu darah berada di dalam kapiler paru dapat berkurang hingga kurang dari setengah waktu normal. Namun demikian, karena adanya faktor keamanan yang besar untuk difusi O? melalui membran paru, darah tetap menjadi hampir jenuh oleh O? pada saat meninggalkan kapiler paru. Hal ini dapat dijelaskan sebagai berikut.
Pertama, pada Bab 40 telah dijelaskan bahwa kapasitas difusi untuk O? meningkat hampir tiga kali lipat selama latihan fisik. Hal ini terutama disebabkan oleh peningkatan luas permukaan kapiler yang berpartisipasi dalam difusi dan juga oleh rasio ventilasi-perfusi yang lebih mendekati ideal pada bagian atas paru-paru.
Kedua, perhatikan kurva pada Gambar 41-1 bahwa dalam kondisi tanpa latihan, darah menjadi hampir jenuh oleh O? pada saat telah melewati sepertiga kapiler paru, dan sangat sedikit O? tambahan yang masuk ke dalam darah selama dua pertiga perjalanan berikutnya. Dengan kata lain, darah biasanya berada di kapiler paru sekitar tiga kali lebih lama daripada waktu yang diperlukan untuk mencapai oksigenasi penuh. Oleh karena itu, selama latihan fisik, meskipun waktu paparan dalam kapiler memendek, darah tetap dapat menjadi hampir sepenuhnya teroksigenasi.
Sekitar 98% darah yang memasuki atrium kiri dari paru-paru baru saja melewati kapiler alveolar dan telah mengalami oksigenasi hingga mencapai PO? sekitar 104 mmHg. Sebanyak 2% darah lainnya berasal dari aorta melalui sirkulasi bronkial, yang terutama menyuplai jaringan dalam paru-paru dan tidak terpapar udara paru. Aliran darah ini disebut aliran pintas (shunt flow), yang berarti darah dialihkan melewati area pertukaran gas.
Saat meninggalkan paru-paru, PO? darah pintas ini kira-kira sama dengan PO? darah vena sistemik normal, yaitu sekitar 40 mmHg. Ketika darah ini bercampur dalam vena pulmonalis dengan darah teroksigenasi dari kapiler alveolar, campuran vena (venous admixture) tersebut menyebabkan PO? darah yang memasuki jantung kiri dan dipompa ke aorta turun menjadi sekitar 95 mmHg. Perubahan PO? darah pada berbagai titik dalam sistem sirkulasi ini ditunjukkan pada Gambar 41-2.
Ketika darah arteri mencapai jaringan perifer, PO? dalam kapiler masih sebesar 95 mmHg. Namun, seperti ditunjukkan pada Gambar 41-3, PO? dalam cairan interstisial yang mengelilingi sel-sel jaringan rata-rata hanya 40 mmHg. Dengan demikian, terdapat perbedaan tekanan awal yang besar yang menyebabkan O? berdifusi dengan cepat dari darah kapiler ke jaringan, begitu cepat sehingga PO? kapiler turun hingga hampir sama dengan tekanan 40 mmHg dalam interstitium.
Oleh karena itu, PO? darah yang meninggalkan kapiler jaringan dan memasuki vena sistemik juga sekitar 40 mmHg.
Jika aliran darah melalui suatu jaringan tertentu meningkat, jumlah O? yang diangkut ke jaringan akan bertambah, dan PO? jaringan akan meningkat secara proporsional. Efek ini ditunjukkan pada Gambar 41-4. Perhatikan bahwa peningkatan aliran hingga 400% dari normal meningkatkan PO? dari 40 mmHg (pada titik A dalam gambar) menjadi 66 mmHg (pada titik B).
Namun, batas atas kenaikan PO?, bahkan dengan aliran darah maksimal, adalah 95 mmHg karena nilai tersebut merupakan tekanan O? dalam darah arteri. Sebaliknya, jika aliran darah melalui jaringan menurun, PO? jaringan juga menurun, seperti ditunjukkan pada titik C.
Jika sel menggunakan O? untuk metabolisme lebih banyak daripada normal, PO? cairan interstisial akan menurun. Gambar 41-4 juga menunjukkan efek ini, yaitu penurunan PO? cairan interstisial ketika konsumsi oksigen sel meningkat dan peningkatan PO? ketika konsumsi menurun.
Singkatnya, PO? jaringan ditentukan oleh keseimbangan antara:
Oksigen selalu digunakan oleh sel. Oleh karena itu, PO? intraseluler pada jaringan perifer tetap lebih rendah daripada PO? dalam kapiler perifer. Selain itu, dalam banyak kasus terdapat jarak fisik yang cukup besar antara kapiler dan sel.
Karena itu, PO? intraseluler normal berkisar dari serendah 5 mmHg hingga setinggi 40 mmHg, dengan rata-rata (berdasarkan pengukuran langsung pada hewan percobaan) sebesar 23 mmHg. Karena hanya diperlukan tekanan O? sebesar 1 hingga 3 mmHg untuk mendukung sepenuhnya proses-proses kimia yang menggunakan oksigen di dalam sel, bahkan PO? intraseluler yang rendah sebesar 23 mmHg ini sudah lebih dari memadai dan memberikan faktor keamanan yang besar.
Ketika O? digunakan oleh sel, hampir seluruhnya diubah menjadi CO?, dan transformasi ini meningkatkan PCO? intraseluler. Karena peningkatan PCO? sel jaringan tersebut, CO? berdifusi dari sel ke kapiler dan kemudian diangkut oleh darah ke paru-paru. Di paru-paru, CO? berdifusi dari kapiler paru ke alveoli dan kemudian diekshalasikan.
Dengan demikian, pada setiap titik dalam rantai transport gas, CO? berdifusi dalam arah yang berlawanan secara tepat dengan difusi O?. Namun, terdapat satu perbedaan utama antara difusi CO? dan O?, yaitu CO? dapat berdifusi sekitar 20 kali lebih cepat daripada O?. Oleh karena itu, perbedaan tekanan yang diperlukan untuk menyebabkan difusi CO? jauh lebih kecil dibandingkan perbedaan tekanan yang diperlukan untuk difusi O?.
Tekanan CO? kira-kira sebagai berikut:
Pengaruh Metabolisme Jaringan dan Laju Aliran Darah Jaringan terhadap Pco? Interstisial. Aliran darah kapiler jaringan dan metabolisme jaringan memengaruhi Pco? dengan cara yang tepat berlawanan dengan pengaruhnya terhadap Po? jaringan. Gambar 41-7 menunjukkan pengaruh tersebut sebagai berikut:
Dalam keadaan normal, sekitar 97% oksigen yang diangkut dari paru-paru ke jaringan dibawa dalam bentuk kombinasi kimia dengan hemoglobin di dalam sel darah merah. Sisanya, sekitar 3%, diangkut dalam keadaan terlarut di dalam air plasma dan sel darah. Dengan demikian, dalam kondisi normal, oksigen dibawa ke jaringan hampir seluruhnya oleh hemoglobin.
Kimia hemoglobin dibahas pada Bab 33, yang menjelaskan bahwa molekul O? berikatan secara longgar dan reversibel dengan bagian heme hemoglobin. Ketika Po? tinggi, seperti pada kapiler pulmonal, O? berikatan dengan hemoglobin, tetapi ketika Po? rendah, seperti pada kapiler jaringan, O? dilepaskan dari hemoglobin. Hal ini merupakan dasar bagi hampir seluruh transport O? dari paru-paru ke jaringan.
Gambar 41-8 menunjukkan kurva disosiasi O?-hemoglobin, yang memperlihatkan peningkatan progresif persentase hemoglobin yang berikatan dengan O? seiring meningkatnya Po? darah, yang disebut persentase saturasi hemoglobin. Karena darah yang meninggalkan paru-paru dan memasuki arteri sistemik biasanya memiliki Po? sekitar 95 mmHg, dapat dilihat dari kurva disosiasi bahwa saturasi O? darah arteri sistemik rata-rata adalah 97%. Sebaliknya, pada darah vena normal yang kembali dari jaringan perifer, Po? sekitar 40 mmHg dan saturasi hemoglobin rata-rata 75%.
Darah orang normal mengandung sekitar 15 gram hemoglobin dalam setiap 100 ml darah, dan setiap gram hemoglobin dapat berikatan dengan maksimum 1,34 ml O? (1,39 ml jika hemoglobin murni secara kimiawi, tetapi pengotor seperti methemoglobin menurunkan nilai ini). Oleh karena itu, 15 dikalikan 1,34 sama dengan 20,1, yang berarti bahwa rata-rata 15 gram hemoglobin dalam 100 ml darah dapat berikatan dengan total sekitar 20 ml O? apabila hemoglobin tersaturasi 100%.
Nilai ini biasanya dinyatakan sebagai 20 persen volume. Kurva disosiasi O?-hemoglobin pada orang normal juga dapat dinyatakan dalam persen volume O?, seperti yang ditunjukkan oleh skala paling kanan pada Gambar 41-8, bukan dalam persentase saturasi hemoglobin.
Jumlah total O? yang berikatan dengan hemoglobin dalam darah arteri sistemik normal yang tersaturasi 97% adalah sekitar 19,4 ml per 100 ml darah, seperti ditunjukkan pada Gambar 41-9. Setelah melewati kapiler jaringan, jumlah ini berkurang rata-rata menjadi 14,4 ml (Po? 40 mmHg, hemoglobin tersaturasi 75%). Dengan demikian, dalam kondisi normal, sekitar 5 ml O? diangkut dari paru-paru ke jaringan oleh setiap 100 ml aliran darah.
Selama latihan berat, sel-sel otot menggunakan O? dengan cepat, yang pada keadaan ekstrem dapat menyebabkan Po? cairan interstisial otot turun dari nilai normal 40 mmHg menjadi serendah 15 mmHg. Pada tekanan rendah ini, hanya 4,4 ml O? yang masih berikatan dengan hemoglobin dalam setiap 100 ml darah, seperti ditunjukkan pada Gambar 41-9.
Dengan demikian, 19,4 dikurangi 4,4 ml, atau 15 ml, merupakan jumlah O? yang benar-benar dikirimkan ke jaringan oleh setiap 100 ml aliran darah. Artinya, tiga kali lebih banyak O? dibandingkan keadaan normal dikirimkan dalam setiap volume darah yang melewati jaringan. Perlu diingat bahwa curah jantung dapat meningkat hingga enam sampai tujuh kali nilai normal pada pelari maraton yang terlatih baik. Oleh karena itu, jika peningkatan curah jantung (6 hingga 7 kali) dikalikan dengan peningkatan transport O? pada setiap volume darah (3 kali), diperoleh peningkatan transport O? ke jaringan sebesar 20 kali lipat.
Seperti akan dibahas kemudian dalam bab ini, beberapa faktor lain juga mempermudah penghantaran O? ke otot selama latihan, sehingga Po? jaringan otot sering kali hanya turun sedikit di bawah normal bahkan selama latihan yang sangat berat.
Persentase oksigen darah yang dilepaskan saat darah melewati kapiler jaringan disebut koefisien utilisasi. Nilai normalnya sekitar 25%, sebagaimana terlihat dari pembahasan sebelumnya, yaitu 25% hemoglobin yang teroksigenasi melepaskan O?-nya ke jaringan.
Selama latihan berat, koefisien utilisasi di seluruh tubuh dapat meningkat menjadi 75% hingga 85%. Pada area jaringan lokal yang aliran darahnya sangat lambat atau laju metabolismenya sangat tinggi, telah dicatat koefisien utilisasi yang mendekati 100%, yaitu hampir seluruh O? diberikan kepada jaringan.
Meskipun hemoglobin diperlukan untuk transport O? ke jaringan, hemoglobin juga menjalankan fungsi lain yang sangat penting bagi kehidupan, yaitu sebagai sistem penyangga oksigen jaringan. Dengan kata lain, hemoglobin dalam darah terutama bertanggung jawab untuk menstabilkan Po? di jaringan, yang dapat dijelaskan sebagai berikut.
Dalam kondisi basal, jaringan memerlukan sekitar 5 ml O? dari setiap 100 ml darah yang melewati kapiler jaringan. Jika merujuk pada kurva disosiasi O?-hemoglobin pada Gambar 41-9, dapat dilihat bahwa agar 5 ml O? tersebut dilepaskan per 100 ml aliran darah, Po? harus turun hingga sekitar 40 mmHg. Oleh karena itu, Po? jaringan secara normal tidak dapat meningkat di atas 40 mmHg karena jika hal itu terjadi, jumlah O? yang dibutuhkan jaringan tidak akan dilepaskan dari hemoglobin.
Dengan cara ini, hemoglobin secara normal menetapkan batas atas Po? jaringan pada sekitar 40 mmHg.
Sebaliknya, selama latihan berat, sejumlah tambahan O?, hingga sebanyak 20 kali nilai normal, harus dihantarkan dari hemoglobin ke jaringan. Namun, penghantaran tambahan O? ini dapat dicapai dengan hanya sedikit penurunan lebih lanjut pada Po? jaringan karena (1) kemiringan kurva disosiasi yang curam, dan (2) peningkatan aliran darah jaringan yang disebabkan oleh penurunan Po?.
Artinya, penurunan Po? yang sangat kecil menyebabkan pelepasan sejumlah besar O? tambahan dari hemoglobin. Dengan demikian, hemoglobin dalam darah secara otomatis menghantarkan O? ke jaringan pada tekanan yang dipertahankan cukup ketat antara sekitar 15 hingga 40 mmHg.
Po? normal dalam alveolus sekitar 104 mmHg, tetapi ketika seseorang mendaki gunung atau naik pesawat terbang, Po? dapat dengan mudah turun menjadi kurang dari setengah nilai tersebut. Sebaliknya, ketika seseorang memasuki lingkungan bertekanan tinggi, seperti di kedalaman laut atau di dalam ruang bertekanan, Po? dapat meningkat hingga 10 kali lipat nilai tersebut. Meski demikian, Po? jaringan hanya berubah sedikit.
Dapat dilihat dari kurva disosiasi oksigen-hemoglobin pada Gambar 41-8 bahwa ketika Po? alveolus menurun hingga serendah 60 mmHg, hemoglobin arteri masih tersaturasi O? sebesar 89%, hanya 8% di bawah saturasi normal 97%. Selain itu, jaringan masih mengambil sekitar 5 ml O? dari setiap 100 ml darah yang melewati jaringan. Untuk melepaskan O? tersebut, Po? darah vena turun menjadi 35 mmHg, hanya 5 mmHg di bawah nilai normal 40 mmHg.
Dengan demikian, Po? jaringan hampir tidak berubah meskipun terjadi penurunan nyata Po? alveolus dari 104 menjadi 60 mmHg.
Sebaliknya, ketika Po? alveolus meningkat hingga setinggi 500 mmHg, saturasi O? maksimum hemoglobin tidak pernah dapat meningkat melebihi 100%, yang hanya 3% lebih tinggi daripada tingkat normal 97%. Hanya sejumlah kecil O? tambahan yang larut dalam cairan darah, sebagaimana akan dibahas selanjutnya.
Kemudian, ketika darah melewati kapiler jaringan dan kehilangan beberapa mililiter O? ke jaringan, hal ini menurunkan Po? darah kapiler menjadi nilai yang hanya beberapa mmHg lebih tinggi daripada nilai normal 40 mmHg. Akibatnya, tingkat O? alveolus dapat bervariasi secara luas, dari 60 hingga lebih dari 500 mmHg Po?, namun Po? pada jaringan perifer tidak berubah lebih dari beberapa mmHg dari nilai normal. Hal ini secara jelas menunjukkan fungsi sistem hemoglobin darah sebagai “penyangga oksigen” jaringan.
Comments (0)