Kedokteran

Buku Bahasa Indonesia Guyton And Hall Textbook of Medical Physiology 38-45

By Miswanto 09 Jun 2026 4341 dibaca 0 komentar

BAB 40

Prinsip Pertukaran Gas; Difusi Oksigen dan Karbon Dioksida Melalui Membran Respirasi

Setelah alveoli diventilasi dengan udara segar, langkah berikutnya dalam respirasi adalah difusi oksigen (O?) dari alveoli ke dalam darah pulmonal dan difusi karbon dioksida (CO?) ke arah yang berlawanan, yaitu keluar dari darah menuju alveoli. Proses difusi merupakan gerakan acak molekul ke segala arah melalui membran respirasi dan cairan di sekitarnya. Namun, dalam fisiologi respirasi, perhatian tidak hanya tertuju pada mekanisme dasar terjadinya difusi, tetapi juga pada laju terjadinya difusi, yang merupakan persoalan jauh lebih kompleks dan memerlukan pemahaman yang lebih mendalam mengenai fisika difusi dan pertukaran gas.

Fisika Difusi Gas dan Tekanan Parsial Gas

Dasar Molekuler Difusi Gas

Semua gas yang penting dalam fisiologi respirasi merupakan molekul sederhana yang bebas bergerak satu sama lain melalui difusi. Hal ini juga berlaku untuk gas yang terlarut dalam cairan dan jaringan tubuh.

Agar difusi dapat terjadi, harus tersedia sumber energi. Sumber energi ini berasal dari gerakan kinetik molekul. Kecuali pada suhu nol absolut, semua molekul dari setiap materi senantiasa berada dalam keadaan bergerak. Pada molekul bebas yang tidak terikat secara fisik dengan molekul lain, gerakan ini berupa pergerakan linear dengan kecepatan tinggi hingga bertumbukan dengan molekul lain. Setelah itu, molekul akan memantul ke arah baru dan terus bergerak sampai kembali bertumbukan dengan molekul lain. Dengan cara ini, molekul bergerak dengan cepat dan secara acak di antara satu sama lain.

Difusi Bersih Gas ke Satu Arah: Pengaruh Gradien Konsentrasi

Jika suatu ruang gas atau larutan memiliki konsentrasi tinggi suatu gas tertentu pada satu ujung dan konsentrasi rendah pada ujung lainnya, seperti ditunjukkan pada Gambar 40-1, maka akan terjadi difusi bersih gas tersebut dari daerah berkonsentrasi tinggi menuju daerah berkonsentrasi rendah. Alasannya jelas. Jumlah molekul pada ujung A ruang tersebut yang dapat berdifusi menuju ujung B jauh lebih banyak dibandingkan jumlah molekul yang dapat berdifusi ke arah sebaliknya. Oleh karena itu, laju difusi pada kedua arah tersebut berbeda secara proporsional, sebagaimana ditunjukkan oleh panjang panah pada gambar.

Tekanan Gas dalam Campuran Gas: Tekanan Parsial Gas Individual

Tekanan disebabkan oleh banyaknya tumbukan molekul yang bergerak terhadap suatu permukaan. Oleh karena itu, tekanan suatu gas yang bekerja pada permukaan saluran respirasi dan alveoli berbanding lurus dengan jumlah gaya tumbukan seluruh molekul gas tersebut yang mengenai permukaan pada suatu saat tertentu. Ini berarti bahwa tekanan berbanding lurus dengan konsentrasi molekul gas.

Dalam fisiologi respirasi, yang dihadapi adalah campuran gas, terutama oksigen, nitrogen, dan karbon dioksida. Laju difusi masing-masing gas ini berbanding lurus dengan tekanan yang ditimbulkan oleh gas tersebut saja, yang disebut tekanan parsial gas tersebut. Konsep tekanan parsial dapat dijelaskan sebagai berikut.

Pertimbangkan udara yang memiliki komposisi kira-kira 79% nitrogen dan 21% oksigen. Tekanan total campuran ini pada permukaan laut rata-rata adalah 760 mmHg. Berdasarkan uraian sebelumnya mengenai dasar molekuler tekanan, setiap gas memberikan kontribusi terhadap tekanan total secara langsung sesuai dengan konsentrasinya. Oleh karena itu, 79% dari 760 mmHg disebabkan oleh nitrogen (600 mmHg) dan 21% oleh O? (160 mmHg). Dengan demikian, tekanan parsial nitrogen dalam campuran tersebut adalah 600 mmHg dan tekanan parsial O? adalah 160 mmHg; tekanan totalnya adalah 760 mmHg, yang merupakan jumlah seluruh tekanan parsial individual. Tekanan parsial gas individual dalam suatu campuran dinyatakan dengan simbol PO?, PCO?, PN?, PHe, dan sebagainya.

Tekanan Gas yang Terlarut dalam Air dan Jaringan

Gas yang terlarut dalam air atau jaringan tubuh juga menghasilkan tekanan karena molekul gas yang terlarut bergerak secara acak dan memiliki energi kinetik. Selain itu, ketika gas yang terlarut dalam cairan mencapai suatu permukaan, seperti membran sel, gas tersebut memberikan tekanan parsialnya sendiri dengan cara yang sama seperti gas dalam fase gas. Tekanan parsial berbagai gas terlarut dinyatakan dengan cara yang sama seperti tekanan parsial pada fase gas, yaitu PO?, PCO?, PN?, PHe, dan sebagainya.

Faktor yang Menentukan Tekanan Parsial Gas yang Terlarut dalam Cairan

Tekanan parsial suatu gas dalam larutan tidak hanya ditentukan oleh konsentrasinya, tetapi juga oleh koefisien kelarutan gas tersebut. Beberapa jenis molekul, terutama CO?, tertarik secara fisik atau kimiawi terhadap molekul air, sedangkan jenis molekul lainnya ditolak. Jika molekul tertarik, jumlah yang jauh lebih besar dapat terlarut tanpa menimbulkan peningkatan tekanan parsial yang berlebihan dalam larutan. Sebaliknya, pada molekul yang ditolak, tekanan parsial yang tinggi akan berkembang meskipun jumlah molekul yang terlarut lebih sedikit. Hubungan ini dinyatakan dengan rumus berikut, yang dikenal sebagai Hukum Henry:

Jika tekanan parsial dinyatakan dalam atmosfer (1 atmosfer [1 atm] = 760 mmHg) dan konsentrasi dinyatakan sebagai volume gas yang terlarut dalam setiap volume air, maka koefisien kelarutan gas-gas respirasi penting pada suhu tubuh adalah sebagai berikut:

Dari daftar ini terlihat bahwa CO? lebih dari 20 kali lebih larut dibandingkan O?. Oleh karena itu, tekanan parsial CO? pada konsentrasi tertentu kurang dari seperduapuluh (5%) tekanan parsial yang dihasilkan oleh O?.

Difusi Gas antara Fase Gas di Alveoli dan Fase Terlarut dalam Darah Pulmonal

Tekanan parsial setiap gas dalam campuran gas respirasi alveolar cenderung mendorong molekul gas tersebut masuk ke dalam larutan di dalam darah kapiler alveolar. Sebaliknya, molekul gas yang sama yang telah terlarut dalam darah bergerak secara acak dalam cairan darah, dan sebagian dari molekul yang bergerak tersebut akan kembali keluar menuju alveoli. Laju keluarnya molekul-molekul tersebut berbanding lurus dengan tekanan parsialnya dalam darah.

Namun, ke arah manakah difusi bersih gas akan terjadi?

Jawabannya adalah bahwa difusi bersih ditentukan oleh perbedaan antara kedua tekanan parsial tersebut. Jika tekanan parsial lebih tinggi pada fase gas di alveoli, seperti yang biasanya terjadi pada oksigen, maka lebih banyak molekul akan berdifusi ke dalam darah dibandingkan ke arah sebaliknya. Sebaliknya, jika tekanan parsial gas lebih tinggi dalam keadaan terlarut di dalam darah, seperti yang biasanya terjadi pada CO?, maka difusi bersih akan terjadi menuju fase gas di alveoli.

Tekanan Uap Air

Ketika udara yang tidak dilembapkan dihirup ke dalam saluran respirasi, air segera menguap dari permukaan saluran tersebut dan melembapkan udara. Hal ini terjadi karena molekul air, seperti halnya berbagai molekul gas terlarut lainnya, terus-menerus lepas dari permukaan air menuju fase gas. Tekanan parsial yang ditimbulkan oleh molekul air saat keluar melalui permukaan disebut tekanan uap air.

Pada suhu tubuh normal, 37°C (98,6°F), tekanan uap air ini adalah 47 mmHg. Oleh karena itu, setelah campuran gas menjadi sepenuhnya lembap, yaitu mencapai keseimbangan dengan air, tekanan parsial uap air dalam campuran gas tersebut adalah 47 mmHg. Tekanan parsial ini, seperti tekanan parsial lainnya, dinyatakan sebagai PH?O.

Tekanan uap air sepenuhnya bergantung pada suhu air. Semakin tinggi suhu, semakin besar aktivitas kinetik molekul dan semakin besar kemungkinan molekul air keluar dari permukaan air menuju fase gas. Sebagai contoh, tekanan uap air pada 0°C adalah 5 mmHg, dan pada 100°C mencapai 760 mmHg. Nilai yang paling penting untuk diingat adalah tekanan uap pada suhu tubuh, yaitu 47 mmHg. Nilai ini akan muncul dalam banyak pembahasan berikutnya.

Perbedaan Tekanan Menyebabkan Difusi Bersih Gas Melalui Cairan

Dari pembahasan sebelumnya, jelas bahwa ketika tekanan parsial suatu gas lebih tinggi di satu area dibandingkan area lain, akan terjadi difusi bersih dari area bertekanan tinggi menuju area bertekanan rendah. Sebagai contoh, kembali ke Gambar 40-1, dapat dengan mudah dipahami bahwa molekul di area bertekanan tinggi, karena jumlahnya lebih banyak, memiliki peluang yang lebih besar untuk bergerak secara acak menuju area bertekanan rendah dibandingkan molekul yang mencoba bergerak ke arah sebaliknya. Namun, sebagian molekul tetap bergerak secara acak dari area bertekanan rendah menuju area bertekanan tinggi. Oleh karena itu, difusi bersih gas dari area bertekanan tinggi ke area bertekanan rendah sama dengan jumlah molekul yang bergerak ke arah depan dikurangi jumlah molekul yang bergerak ke arah sebaliknya, yang besarnya sebanding dengan perbedaan tekanan parsial gas antara kedua area tersebut, yang disebut secara sederhana sebagai perbedaan tekanan yang menyebabkan difusi.

Kuantifikasi Laju Bersih Difusi dalam Cairan

Selain perbedaan tekanan, beberapa faktor lain memengaruhi laju difusi gas dalam suatu cairan: (1) kelarutan gas dalam cairan; (2) luas penampang cairan; (3) jarak yang harus ditempuh gas untuk berdifusi; (4) berat molekul gas; dan (5) suhu cairan. Dalam tubuh, suhu relatif konstan sehingga biasanya tidak perlu dipertimbangkan.

Semakin besar kelarutan gas, semakin banyak molekul yang tersedia untuk berdifusi pada perbedaan tekanan parsial tertentu. Semakin besar luas penampang jalur difusi, semakin besar jumlah total molekul yang berdifusi. Sebaliknya, semakin jauh jarak yang harus ditempuh molekul untuk berdifusi, semakin lama waktu yang diperlukan untuk menyelesaikan proses tersebut. Akhirnya, semakin tinggi kecepatan gerak kinetik molekul, yang berbanding terbalik dengan akar kuadrat berat molekulnya, semakin besar laju difusi gas tersebut. Semua faktor ini dapat dinyatakan dalam satu rumus sebagai berikut:

dengan:

D = laju difusi
ΔP = perbedaan tekanan parsial antara kedua ujung jalur difusi
A = luas penampang jalur difusi
S = kelarutan gas
d = jarak difusi
MW = berat molekul gas

Jelas dari rumus ini bahwa karakteristik gas menentukan dua faktor dalam rumus tersebut, yaitu kelarutan dan berat molekul. Kedua faktor ini bersama-sama menentukan koefisien difusi gas, yang sebanding dengan S/√MW; artinya, laju relatif berbagai gas pada tingkat tekanan parsial yang sama akan sebanding dengan koefisien difusinya. Jika koefisien difusi O? dianggap bernilai 1, maka koefisien difusi relatif berbagai gas yang penting dalam fisiologi respirasi pada cairan tubuh adalah sebagai berikut:

Difusi Gas Melalui Jaringan

Semua gas yang penting dalam respirasi sangat larut dalam lipid dan, oleh karena itu, juga sangat larut dalam membran sel. Karena hal ini, hambatan utama terhadap pergerakan gas dalam jaringan adalah laju difusi gas melalui air jaringan, bukan melalui membran sel. Oleh karena itu, difusi gas melalui jaringan, termasuk melalui membran respirasi, hampir sama dengan difusi gas dalam air sebagaimana ditunjukkan pada daftar sebelumnya.

KOMPOSISI UDARA ALVEOLAR DAN UDARA ATMOSFER BERBEDA

Udara alveolar tidak memiliki konsentrasi gas yang sama dengan udara atmosfer (Tabel 40-1). Terdapat beberapa alasan untuk perbedaan tersebut. Pertama, udara alveolar hanya sebagian yang digantikan oleh udara atmosfer pada setiap napas. Kedua, O? terus-menerus diserap ke dalam darah pulmonal dari udara alveolar. Ketiga, CO? terus-menerus berdifusi dari darah pulmonal ke dalam alveoli. Keempat, udara atmosfer yang kering yang memasuki saluran respirasi mengalami pelembapan bahkan sebelum mencapai alveoli.

Udara Mengalami Pelembapan di Saluran Respirasi

Tabel 40-1 menunjukkan bahwa udara atmosfer hampir seluruhnya terdiri atas nitrogen dan O?; udara ini secara normal hampir tidak mengandung CO? dan hanya sedikit uap air. Namun, segera setelah udara atmosfer memasuki saluran respirasi, udara tersebut terpapar pada cairan yang melapisi permukaan respirasi. Bahkan sebelum udara mencapai alveoli, udara tersebut menjadi hampir sepenuhnya lembap.

Tekanan parsial uap air pada suhu tubuh normal 37°C adalah 47 mmHg, yang dengan demikian menjadi tekanan parsial uap air dalam udara alveolar. Karena tekanan total di alveoli tidak dapat meningkat melebihi tekanan atmosfer (760 mmHg pada permukaan laut), uap air ini hanya mengencerkan semua gas lain dalam udara inspirasi. Tabel 40-1 juga menunjukkan bahwa pelembapan udara menurunkan tekanan parsial oksigen pada permukaan laut dari rata-rata 159 mmHg dalam udara atmosfer menjadi 149 mmHg dalam udara yang telah dilembapkan, dan menurunkan tekanan parsial nitrogen dari 597 menjadi 563 mmHg.

Udara Alveolar Diperbarui Secara Lambat oleh Udara Atmosfer

Pada Bab 38 telah dijelaskan bahwa kapasitas residu fungsional rata-rata paru (volume udara yang tersisa di paru pada akhir ekspirasi normal) sekitar 2300 ml pada pria. Namun, hanya 350 ml udara baru yang masuk ke alveoli pada setiap inspirasi normal, dan jumlah yang sama dari udara alveolar lama dikeluarkan saat ekspirasi. Oleh karena itu, volume udara alveolar yang digantikan oleh udara atmosfer baru pada setiap napas hanya sekitar sepertujuh dari total volume, sehingga diperlukan beberapa kali napas untuk menukar sebagian besar udara alveolar.

Gambar 40-2 menunjukkan lambatnya laju pembaruan udara alveolar ini. Pada alveolus pertama dalam gambar, terdapat kelebihan gas di dalam alveoli, tetapi perhatikan bahwa bahkan setelah 16 kali napas, kelebihan gas tersebut masih belum sepenuhnya dikeluarkan dari alveoli.

Gambar 40-3 menunjukkan secara grafis laju pembuangan gas berlebih dari alveoli dalam keadaan normal, yang memperlihatkan bahwa pada ventilasi alveolar normal, sekitar setengah dari gas tersebut dikeluarkan dalam waktu 17 detik. Jika laju ventilasi alveolar seseorang hanya setengah dari normal, setengah gas tersebut akan dikeluarkan dalam waktu 34 detik, dan jika laju ventilasi dua kali normal, setengah gas tersebut akan dikeluarkan dalam waktu sekitar 8 detik.

Penggantian Udara Alveolar yang Lambat Membantu Menstabilkan Pengendalian Respirasi

Penggantian udara alveolar yang lambat sangat penting dalam mencegah perubahan mendadak konsentrasi gas dalam darah. Hal ini membuat mekanisme pengendalian respirasi jauh lebih stabil dibandingkan jika udara alveolar diperbarui dengan cepat, serta membantu mencegah peningkatan dan penurunan yang berlebihan pada oksigenasi jaringan, konsentrasi CO? jaringan, dan pH jaringan ketika respirasi terganggu untuk sementara waktu.

Konsentrasi dan Tekanan Parsial Oksigen di Alveoli

Oksigen terus-menerus diserap dari alveoli ke dalam darah paru, dan O? baru terus-menerus masuk ke alveoli dari atmosfer melalui proses pernapasan. Semakin cepat O? diserap, semakin rendah konsentrasinya di dalam alveoli; sebaliknya, semakin cepat O? baru masuk ke alveoli dari atmosfer, semakin tinggi konsentrasinya.

Oleh karena itu, konsentrasi O? di alveoli, serta tekanan parsialnya, dikendalikan oleh:

Laju absorpsi O? ke dalam darah.
Laju masuknya O? baru ke paru melalui proses ventilasi.

Gambar 40-4 menunjukkan pengaruh ventilasi alveolar dan laju absorpsi O? ke dalam darah terhadap PO? alveolar. Salah satu kurva menunjukkan absorpsi O? sebesar 250 ml/menit, dan kurva lainnya menunjukkan laju 1000 ml/menit. Pada laju ventilasi normal sebesar 4,2 L/menit dan konsumsi O? sebesar 250 ml/menit, titik operasi normal pada Gambar 40-4 adalah titik A.

Gambar tersebut juga menunjukkan bahwa ketika 1000 ml O? diserap setiap menit, seperti yang terjadi selama aktivitas fisik sedang, laju ventilasi alveolar harus meningkat empat kali lipat untuk mempertahankan PO? alveolar pada nilai normal sebesar 104 mmHg.

Efek lain yang ditunjukkan pada Gambar 40-4 adalah bahwa bahkan peningkatan ventilasi alveolar yang sangat besar tidak akan pernah dapat meningkatkan PO? alveolar melebihi 149 mmHg selama seseorang bernapas dengan udara atmosfer normal pada tekanan permukaan laut, karena 149 mmHg merupakan PO? maksimum dalam udara yang telah dilembapkan pada tekanan tersebut. Jika seseorang menghirup campuran gas yang mengandung tekanan parsial O? lebih tinggi daripada 149 mmHg, maka PO? alveolar dapat mendekati nilai yang lebih tinggi tersebut pada laju ventilasi yang tinggi.

Konsentrasi dan Tekanan Parsial CO? di Alveoli

Karbon dioksida terus-menerus dibentuk di dalam tubuh dan kemudian dibawa oleh darah ke alveoli; CO? juga terus-menerus dikeluarkan dari alveoli melalui ventilasi. Gambar 40-5 menunjukkan pengaruh ventilasi alveolar dan dua laju ekskresi CO?, yaitu 200 dan 800 ml/menit, terhadap tekanan parsial CO? alveolar (PCO?).

Salah satu kurva menunjukkan laju ekskresi CO? normal sebesar 200 ml/menit. Pada laju ventilasi alveolar normal sebesar 4,2 L/menit, titik operasi PCO? alveolar berada pada titik A pada Gambar 40-5, yaitu 40 mmHg.

Dua fakta lain juga tampak jelas dari Gambar 40-5.

Pertama, PCO? alveolar meningkat secara langsung sebanding dengan laju ekskresi CO?, sebagaimana ditunjukkan oleh peningkatan kurva hingga empat kali lipat ketika 800 ml CO? diekskresikan setiap menit.

Kedua, PCO? alveolar menurun berbanding terbalik dengan ventilasi alveolar.

Dengan demikian, konsentrasi dan tekanan parsial O? maupun CO? di alveoli ditentukan oleh laju absorpsi atau ekskresi kedua gas tersebut serta oleh besarnya ventilasi alveolar.

Udara Ekspirasi Merupakan Kombinasi Udara Ruang Mati dan Udara Alveolar

Komposisi keseluruhan udara ekspirasi ditentukan oleh:

Jumlah udara ekspirasi yang merupakan udara ruang mati.
Jumlah udara ekspirasi yang merupakan udara alveolar.

Gambar 40-6 menunjukkan perubahan progresif tekanan parsial O? dan CO? dalam udara ekspirasi selama proses ekspirasi berlangsung.

Bagian pertama udara yang dikeluarkan, yaitu udara ruang mati dari saluran respirasi, memiliki karakteristik seperti udara yang telah dilembapkan sebagaimana ditunjukkan pada Tabel 40-1. Selanjutnya, semakin banyak udara alveolar bercampur dengan udara ruang mati hingga seluruh udara ruang mati akhirnya tersapu keluar dan pada akhir ekspirasi yang dikeluarkan hanyalah udara alveolar.

Oleh karena itu, metode pengambilan udara alveolar untuk penelitian adalah dengan mengumpulkan sampel dari bagian terakhir udara ekspirasi setelah ekspirasi paksa mengeluarkan seluruh udara ruang mati.

Udara ekspirasi normal, yang mengandung campuran udara ruang mati dan udara alveolar, memiliki konsentrasi gas dan tekanan parsial yang secara kasar ditunjukkan pada Tabel 40-1, yaitu nilai yang berada di antara udara alveolar dan udara atmosfer yang telah dilembapkan.

DIFUSI GAS MELALUI MEMBRAN RESPIRASI

Unit Respirasi. Gambar 40-7 menunjukkan unit respirasi (juga disebut lobulus respirasi), yang terdiri atas bronkiolus respirasi, duktus alveolaris, atrium, dan alveoli. Terdapat sekitar 300 juta alveoli di kedua paru, dan setiap alveolus memiliki diameter rata-rata sekitar 0,2 milimeter. Dinding alveolus sangat tipis, dan di antara alveoli terdapat jaringan kapiler yang hampir padat serta saling berhubungan, seperti ditunjukkan pada Gambar 40-8. Karena luasnya pleksus kapiler tersebut, aliran darah di dinding alveolus telah digambarkan sebagai suatu lembaran darah yang mengalir. Dengan demikian, jelas bahwa gas alveolar berada sangat dekat dengan darah di kapiler pulmonal. Selain itu, pertukaran gas antara udara alveolar dan darah pulmonal terjadi melalui membran seluruh bagian terminal paru, bukan hanya di alveoli. Semua membran ini secara kolektif dikenal sebagai membran respirasi, yang juga disebut membran pulmonal.

Membran Respirasi. Gambar 40-9 menunjukkan ultrastruktur membran respirasi yang digambarkan dalam potongan melintang di sebelah kiri dan sebuah eritrosit di sebelah kanan. Gambar tersebut juga menunjukkan difusi O? dari alveolus ke dalam eritrosit dan difusi CO? ke arah yang berlawanan. Perhatikan lapisan-lapisan berbeda berikut yang membentuk membran respirasi:

Lapisan cairan yang mengandung surfaktan yang melapisi alveolus dan menurunkan tegangan permukaan cairan alveolar
Epitel alveolar, yang tersusun atas sel-sel epitel tipis
Membran basal epitel
Ruang interstisial tipis antara epitel alveolar dan membran kapiler
Membran basal kapiler yang pada banyak tempat menyatu dengan membran basal epitel alveolar
Membran endotel kapiler

Meskipun terdiri atas banyak lapisan, ketebalan total membran respirasi pada beberapa area hanya sekitar 0,2 mikrometer dan rata-rata sekitar 0,6 mikrometer, kecuali pada lokasi inti sel. Berdasarkan penelitian histologis, diperkirakan bahwa luas permukaan total membran respirasi sekitar 70 meter persegi pada pria sehat, yang setara dengan luas lantai ruangan berukuran 25 × 30 kaki. Jumlah total darah di kapiler paru pada setiap saat berkisar antara 60 hingga 140 ml. Bayangkan sejumlah kecil darah ini tersebar di seluruh permukaan lantai berukuran 25 × 30 kaki, maka mudah dipahami betapa cepatnya pertukaran respirasi O? dan CO? berlangsung.

Diameter rata-rata kapiler pulmonal hanya sekitar 5 mikrometer, yang berarti eritrosit harus melewati kapiler tersebut dengan tertekan. Membran eritrosit biasanya bersentuhan dengan dinding kapiler, sehingga O? dan CO? tidak perlu melewati sejumlah besar plasma saat berdifusi antara alveolus dan eritrosit. Hal ini juga meningkatkan kecepatan difusi.

Faktor-Faktor yang Mempengaruhi Kecepatan Difusi Gas Melalui Membran Respirasi

Merujuk pada pembahasan sebelumnya mengenai difusi gas dalam air, prinsip yang sama dapat diterapkan pada difusi gas melalui membran respirasi. Dengan demikian, faktor-faktor yang menentukan seberapa cepat suatu gas dapat melewati membran adalah sebagai berikut: (1) ketebalan membran; (2) luas permukaan membran; (3) koefisien difusi gas dalam substansi membran; dan (4) perbedaan tekanan parsial gas di kedua sisi membran.

Ketebalan membran respirasi kadang-kadang meningkat, misalnya akibat adanya cairan edema di ruang interstisial membran dan di dalam alveoli, sehingga gas respirasi harus berdifusi tidak hanya melalui membran tetapi juga melalui cairan tersebut. Selain itu, beberapa penyakit paru menyebabkan fibrosis paru yang dapat meningkatkan ketebalan sebagian membran respirasi. Karena laju difusi melalui membran berbanding terbalik dengan ketebalan membran, setiap faktor yang meningkatkan ketebalan hingga lebih dari dua hingga tiga kali normal dapat secara bermakna mengganggu pertukaran gas respirasi normal.

Luas permukaan membran respirasi dapat berkurang secara signifikan oleh banyak kondisi. Sebagai contoh, pengangkatan satu paru secara keseluruhan mengurangi luas permukaan total menjadi setengah dari normal. Selain itu, pada emfisema, banyak alveoli bergabung menjadi satu akibat hancurnya banyak dinding alveolar. Oleh karena itu, ruang alveolar yang baru menjadi jauh lebih besar daripada alveoli semula, tetapi luas permukaan total membran respirasi sering kali berkurang hingga lima kali lipat karena hilangnya dinding alveolar. Ketika luas permukaan total berkurang hingga sekitar sepertiga sampai seperempat normal, pertukaran gas melalui membran akan sangat terhambat, bahkan pada kondisi istirahat. Selama olahraga kompetitif dan aktivitas fisik berat lainnya, penurunan luas permukaan paru yang sangat kecil sekalipun dapat menjadi hambatan serius bagi pertukaran gas respirasi.

Koefisien difusi untuk perpindahan setiap gas melalui membran respirasi bergantung pada kelarutan gas tersebut dalam membran dan berbanding terbalik dengan akar kuadrat berat molekul gas. Laju difusi dalam membran respirasi hampir sama persis dengan laju difusi dalam air, sebagaimana telah dijelaskan sebelumnya. Oleh karena itu, untuk perbedaan tekanan yang sama, CO? berdifusi sekitar 20 kali lebih cepat daripada O?. Oksigen berdifusi sekitar dua kali lebih cepat daripada nitrogen.

Perbedaan tekanan di sepanjang membran respirasi adalah perbedaan antara tekanan parsial gas di alveoli dan tekanan parsial gas di darah kapiler pulmonal. Oleh karena itu, perbedaan antara kedua tekanan ini merupakan ukuran kecenderungan bersih molekul gas untuk bergerak melintasi membran.

Ketika tekanan parsial suatu gas di alveoli lebih tinggi daripada tekanan gas tersebut di dalam darah, seperti pada O?, maka terjadi difusi bersih dari alveoli ke dalam darah. Sebaliknya, ketika tekanan gas di dalam darah lebih tinggi daripada tekanan parsialnya di alveoli, seperti pada CO?, maka terjadi difusi bersih dari darah ke alveoli.