Buku Bahasa Indonesia Guyton And Hall Textbook of Medical Physiology 68-
BAB 70 
Metabolisme Protein
Sekitar tiga perempat zat padat tubuh terdiri atas protein. Protein tersebut meliputi protein struktural, enzim, nukleoprotein, protein pengangkut oksigen, protein otot yang menyebabkan kontraksi otot, serta banyak jenis lain yang menjalankan fungsi intraseluler dan ekstraseluler spesifik di seluruh tubuh.
Sifat kimia dasar yang menjelaskan beragam fungsi protein sangat luas sehingga mencakup sebagian besar disiplin ilmu biokimia secara keseluruhan. Oleh karena itu, pembahasan saat ini dibatasi pada beberapa aspek spesifik metabolisme protein yang penting sebagai dasar bagi pembahasan lain dalam buku ini.
Sifat Dasar Protein
Asam Amino Merupakan Penyusun Utama Protein
Penyusun utama protein adalah asam amino. Dua puluh jenis asam amino terdapat dalam jumlah bermakna pada protein tubuh. Gambar 70-1, yang menunjukkan rumus kimia dari 20 asam amino tersebut, memperlihatkan bahwa semuanya memiliki dua ciri umum; setiap asam amino mempunyai gugus asam (–COOH) dan atom nitrogen yang melekat pada molekulnya, biasanya direpresentasikan oleh gugus amino (–NH2).
Ikatan Peptida dan Rantai Peptida. Asam amino penyusun protein bergabung menjadi rantai panjang melalui ikatan peptida. Sifat kimia ikatan ini diperlihatkan oleh reaksi berikut:
Perhatikan pada reaksi ini bahwa nitrogen dari radikal amino suatu asam amino berikatan dengan karbon dari radikal karboksil asam amino lainnya. Satu ion hidrogen dilepaskan dari radikal amino, dan satu ion hidroksil dilepaskan dari radikal karboksil; kedua ion ini kemudian bergabung membentuk satu molekul air. Setelah ikatan peptida terbentuk, masih terdapat satu radikal amino dan satu radikal karboksil pada kedua ujung molekul baru yang lebih panjang tersebut. Masing-masing radikal ini dapat bergabung dengan asam amino tambahan untuk membentuk rantai peptida. Beberapa molekul protein kompleks memiliki ribuan asam amino yang bergabung melalui ikatan peptida, dan bahkan molekul protein terkecil biasanya memiliki lebih dari 20 asam amino yang terikat melalui ikatan peptida. Rata-ratanya sekitar 400 asam amino.
Ikatan Lain dalam Molekul Protein. Beberapa molekul protein tersusun atas beberapa rantai peptida, bukan satu rantai tunggal, dan rantai-rantai ini saling terikat oleh ikatan lain, sering kali melalui ikatan hidrogen antara radikal CO dan NH dari peptida, sebagai berikut:
Banyak rantai peptida mengalami penggulungan atau pelipatan, dan gulungan atau lipatan berturut-turut tersebut dipertahankan dalam bentuk spiral rapat atau bentuk lain melalui ikatan hidrogen serupa dan gaya lainnya.
Transport dan Penyimpanan Asam Amino
Asam Amino dalam Darah
Konsentrasi normal asam amino dalam darah berkisar antara 35 hingga 65 mg/dl, dengan rata-rata sekitar 2 mg/dl untuk masing-masing dari 20 asam amino, walaupun beberapa terdapat dalam jumlah jauh lebih besar dibandingkan yang lain. Karena asam amino merupakan asam yang relatif kuat, dalam darah asam amino terutama berada dalam bentuk terionisasi akibat pelepasan satu atom hidrogen dari radikal NH2. Asam amino sebenarnya menyumbang sekitar 2 hingga 3 miliekuivalen ion negatif dalam darah. Distribusi tepat berbagai asam amino dalam darah sebagian bergantung pada jenis protein yang dikonsumsi, tetapi konsentrasi setidaknya beberapa asam amino individual diatur oleh sintesis selektif di berbagai sel.
Gambar 70-1. Asam amino. Sepuluh asam amino esensial tidak dapat disintesis dalam jumlah yang cukup di dalam tubuh; asam amino ini harus diperoleh dalam bentuk sudah terbentuk dari makanan.
Nasib Asam Amino yang Diserap dari Traktus Gastrointestinal. Produk hasil pencernaan dan absorpsi protein di traktus gastrointestinal hampir seluruhnya berupa asam amino; hanya jarang polipeptida atau molekul protein utuh diserap dari traktus digestivus ke dalam darah. Segera setelah makan, konsentrasi asam amino dalam darah seseorang meningkat, tetapi peningkatannya biasanya hanya beberapa miligram per desiliter karena dua alasan: pertama, pencernaan dan absorpsi protein biasanya berlangsung selama 2 hingga 3 jam, sehingga hanya sejumlah kecil asam amino yang diserap pada suatu waktu. Kedua, setelah memasuki darah, tambahan asam amino tersebut diserap dalam waktu 5 hingga 10 menit oleh sel di seluruh tubuh, terutama oleh hati. Oleh karena itu, konsentrasi tinggi asam amino hampir tidak pernah terakumulasi dalam darah dan cairan jaringan. Meskipun demikian, laju pergantian asam amino sangat cepat sehingga banyak gram protein dapat diangkut dari satu bagian tubuh ke bagian lain dalam bentuk asam amino setiap jam.
Transport Aktif Asam Amino ke Dalam Sel. Molekul semua asam amino terlalu besar untuk berdifusi dengan mudah melalui pori-pori membran sel. Oleh karena itu, sejumlah bermakna asam amino hanya dapat bergerak masuk atau keluar melalui membran dengan bantuan transport terfasilitasi atau transport aktif menggunakan mekanisme pembawa. Sifat beberapa mekanisme pembawa ini belum sepenuhnya dipahami, tetapi sebagian dibahas pada Bab 4.
Ambang Ginjal untuk Asam Amino. Di ginjal, berbagai asam amino yang difiltrasi oleh kapiler glomerulus dapat direabsorpsi melalui epitel tubulus proksimal melalui transport aktif sekunder yang mengembalikannya ke darah. Namun, seperti mekanisme transport aktif lainnya di tubulus ginjal, terdapat batas atas kecepatan transport untuk setiap jenis asam amino. Oleh karena itu, bila konsentrasi suatu jenis asam amino menjadi terlalu tinggi dalam plasma dan filtrat glomerulus, kelebihan yang tidak dapat direabsorpsi secara aktif akan hilang melalui urin.
Penyimpanan Asam Amino sebagai Protein di Dalam Sel
Setelah memasuki sel jaringan, asam amino bergabung satu sama lain melalui ikatan peptida, di bawah arahan sistem RNA pembawa pesan (messenger RNA) dan ribosom sel, untuk membentuk protein seluler. Oleh karena itu, konsentrasi asam amino bebas di dalam sebagian besar sel biasanya tetap rendah, dan penyimpanan sejumlah besar asam amino bebas tidak terjadi di dalam sel; sebaliknya, asam amino terutama disimpan dalam bentuk protein sebenarnya. Akan tetapi, banyak protein intraseluler ini dapat dengan cepat diuraikan kembali menjadi asam amino di bawah pengaruh enzim pencernaan lisosomal intraseluler. Asam amino ini kemudian dapat ditransportasikan kembali keluar sel ke dalam darah. Pengecualian khusus terhadap proses reversibel ini adalah protein dalam kromosom inti sel dan protein struktural seperti kolagen serta protein kontraktil otot. Protein-protein ini tidak berpartisipasi secara bermakna dalam proses pencernaan balik dan transport kembali keluar dari sel.
Beberapa jaringan tubuh berperan dalam penyimpanan asam amino dalam tingkat yang lebih besar dibandingkan jaringan lain. Sebagai contoh, hati, yang merupakan organ besar dan memiliki sistem khusus untuk memproses asam amino, dapat menyimpan sejumlah besar protein yang dapat dipertukarkan dengan cepat; hal yang sama juga berlaku, meskipun dalam derajat lebih rendah, pada ginjal dan mukosa usus.
Pelepasan Asam Amino dari Sel sebagai Cara Mengatur Konsentrasi Asam Amino Plasma. Setiap kali konsentrasi asam amino plasma turun di bawah kadar normal, asam amino yang diperlukan akan ditransportasikan keluar dari sel untuk mengisi kembali persediaannya di plasma. Dengan cara ini, konsentrasi plasma setiap jenis asam amino dipertahankan pada nilai yang relatif konstan. Beberapa hormon yang disekresikan oleh kelenjar endokrin mampu mengubah keseimbangan antara protein jaringan dan asam amino sirkulasi. Sebagai contoh, hormon pertumbuhan dan insulin meningkatkan pembentukan protein jaringan, sedangkan hormon glukokortikoid adrenokortikal meningkatkan konsentrasi asam amino plasma.
Keseimbangan Reversibel antara Protein di Berbagai Bagian Tubuh. Karena protein seluler di hati, dan dalam derajat jauh lebih kecil di jaringan lain, dapat disintesis dengan cepat dari asam amino plasma, dan karena banyak protein ini dapat diuraikan serta dikembalikan ke plasma hampir secepat pembentukannya, maka terjadi pertukaran dan keseimbangan terus-menerus antara asam amino plasma dan protein labil di hampir seluruh sel tubuh. Sebagai contoh, bila suatu jaringan memerlukan protein, jaringan tersebut dapat mensintesis protein baru dari asam amino darah; selanjutnya, asam amino darah diisi kembali oleh degradasi protein dari sel tubuh lain, terutama dari sel hati. Efek ini sangat nyata dalam kaitannya dengan sintesis protein pada sel kanker. Sel kanker sering kali menggunakan asam amino dalam jumlah besar; oleh karena itu, protein sel lain dapat mengalami penurunan yang bermakna.
Batas Atas Penyimpanan Protein. Setiap jenis sel memiliki batas atas jumlah protein yang dapat disimpan. Setelah seluruh sel mencapai batas tersebut, kelebihan asam amino yang masih berada dalam sirkulasi akan diuraikan menjadi produk lain dan digunakan sebagai energi, sebagaimana dibahas selanjutnya, atau diubah menjadi lemak atau glikogen dan disimpan dalam bentuk tersebut.
Peran Fungsional Protein Plasma
Jenis utama protein yang terdapat dalam plasma adalah albumin, globulin, dan fibrinogen.
Fungsi utama albumin adalah menyediakan tekanan osmotik koloid dalam plasma, yang mencegah kehilangan plasma dari kapiler, sebagaimana dibahas pada Bab 16.
Globulin menjalankan beberapa fungsi enzimatik dalam plasma, tetapi yang sama pentingnya, globulin terutama bertanggung jawab terhadap imunitas alami maupun didapat tubuh terhadap organisme invasif, sebagaimana dibahas pada Bab 35.
Fibrinogen mengalami polimerisasi menjadi benang-benang fibrin panjang selama koagulasi darah, sehingga membentuk bekuan darah yang membantu memperbaiki kebocoran dalam sistem sirkulasi, sebagaimana dibahas pada Bab 37.
Pembentukan Protein Plasma. Hampir seluruh albumin dan fibrinogen protein plasma, serta 50% hingga 80% globulin, dibentuk di hati. Sisa globulin, yang hampir seluruhnya dibentuk di jaringan limfoid, terutama berupa gamma globulin yang merupakan antibodi yang digunakan dalam sistem imun.
Laju pembentukan protein plasma oleh hati dapat sangat tinggi, mencapai 30 g/hari. Kondisi penyakit tertentu menyebabkan kehilangan protein plasma secara cepat; misalnya, luka bakar berat yang menghilangkan area luas kulit dapat menyebabkan kehilangan beberapa liter plasma melalui area yang terbuka setiap hari. Produksi cepat protein plasma oleh hati sangat berharga untuk mencegah kematian pada keadaan seperti ini.
Kadang-kadang, seseorang dengan penyakit ginjal berat kehilangan hingga 20 gram protein plasma melalui urin setiap hari selama berbulan-bulan, dan protein plasma ini terus digantikan terutama melalui produksi protein yang diperlukan oleh hati.
Pada penderita sirosis hati, sejumlah besar sel hati dihancurkan dan digantikan oleh jaringan fibrosa, sehingga kemampuan hati untuk mensintesis protein plasma menurun. Sebagaimana dibahas pada Bab 25, sirosis hati menyebabkan penurunan tekanan osmotik koloid plasma, yang mengakibatkan edema generalisata.
Protein Plasma sebagai Sumber Asam Amino bagi Jaringan. Ketika jaringan mengalami kekurangan protein, protein plasma dapat bertindak sebagai sumber pengganti yang cepat. Bahkan, protein plasma utuh dapat diambil secara keseluruhan oleh makrofag jaringan melalui proses pinositosis; setelah berada di dalam sel ini, protein dipecah menjadi asam amino yang kemudian ditransportasikan kembali ke darah dan digunakan di seluruh tubuh untuk membangun protein seluler di tempat yang membutuhkan. Dengan cara ini, protein plasma berfungsi sebagai media penyimpanan protein labil dan menjadi sumber asam amino yang mudah tersedia setiap kali jaringan tertentu memerlukannya.
Keseimbangan Reversibel antara Protein Plasma dan Protein Jaringan. Sebagaimana ditunjukkan pada Gambar 70-2, terdapat keadaan keseimbangan konstan antara protein plasma, asam amino plasma, dan protein jaringan. Berdasarkan penelitian penanda radioaktif, diperkirakan bahwa secara normal sekitar 400 gram protein tubuh disintesis dan diuraikan setiap hari sebagai bagian dari keadaan fluks asam amino yang berlangsung terus-menerus, yang menunjukkan prinsip umum pertukaran reversibel asam amino di antara berbagai protein tubuh. Bahkan selama kelaparan atau penyakit berat yang melemahkan, rasio antara total protein jaringan dan total protein plasma dalam tubuh tetap relatif konstan sekitar 33:1.
Karena adanya keseimbangan reversibel antara protein plasma dan protein tubuh lainnya, salah satu terapi paling efektif untuk defisiensi protein seluruh tubuh yang berat dan akut adalah transfusi intravena protein plasma. Dalam beberapa hari, atau kadang-kadang dalam beberapa jam, asam amino dari protein yang diberikan akan didistribusikan ke seluruh sel tubuh untuk membentuk protein baru sesuai kebutuhan.
Asam Amino Esensial dan Nonesensial. Sepuluh asam amino yang normal terdapat dalam protein hewani dapat disintesis di dalam sel, sedangkan 10 lainnya tidak dapat disintesis atau hanya disintesis dalam jumlah terlalu kecil untuk memenuhi kebutuhan tubuh. Kelompok kedua asam amino yang tidak dapat disintesis ini disebut asam amino esensial. Penggunaan istilah “esensial” tidak berarti bahwa 10 asam amino “nonesensial” lainnya tidak diperlukan untuk pembentukan protein, melainkan hanya bahwa asam amino tersebut tidak esensial dalam diet karena dapat disintesis di dalam tubuh.
Sintesis asam amino nonesensial terutama bergantung pada pembentukan α-keto acid yang sesuai, yang merupakan prekursor bagi asam amino terkait. Sebagai contoh, asam piruvat, yang terbentuk dalam jumlah besar selama pemecahan glukosa secara glikolitik, merupakan prekursor asam keto bagi asam amino alanin. Selanjutnya, melalui proses transaminasi, radikal amino dipindahkan ke α-keto acid, dan oksigen keto dipindahkan ke donor radikal amino. Reaksi ini ditunjukkan pada Gambar 70-3. Perhatikan bahwa alanin terbentuk setelah radikal amino dipindahkan ke asam piruvat dari asam glutamat. Radikal amino dapat dipindahkan dari asparagin, asam aspartat, dan glutamin. Glutamin terdapat dalam jumlah besar di jaringan, dan salah satu fungsi utamanya adalah sebagai tempat penyimpanan radikal amino.
Perhatikan pula bahwa reaksi tersebut bersifat reversibel sehingga pemindahan gugus amino juga dapat terjadi selama degradasi asam amino, sebagaimana dibahas kemudian.
Transaminasi dipromosikan oleh beberapa enzim, di antaranya aminotransferase, yang merupakan derivat piridoksin, salah satu vitamin B (B6). Tanpa vitamin ini, sintesis asam amino menjadi buruk, dan pembentukan protein tidak dapat berlangsung secara normal.
Penggunaan Protein untuk Energi
Setelah sel terisi hingga batas kapasitas penyimpanan proteinnya, setiap tambahan asam amino dalam cairan tubuh akan diuraikan dan digunakan untuk energi atau disimpan terutama sebagai lemak dan dalam derajat lebih kecil sebagai glikogen. Degradasi ini hampir seluruhnya terjadi di hati, dan dimulai dengan deaminasi, yang dijelaskan pada bagian berikutnya.
Deaminasi, Penghilangan Gugus Amino dari Asam Amino. Deaminasi terutama terjadi melalui transaminasi, yaitu pemindahan gugus amino ke suatu zat akseptor. Proses ini merupakan kebalikan dari proses sintesis asam amino yang telah dijelaskan sebelumnya.
Sebagian besar deaminasi terjadi menurut skema transaminasi berikut:
Baca Juga: Lighten PDF Converter OCR 6.1.1 Full Version
Perhatikan dari ilustrasi ini bahwa gugus amino dari asam amino dipindahkan ke asam α-ketoglutarat, yang kemudian menjadi asam glutamat. Asam glutamat kemudian dapat memindahkan gugus amino tersebut ke zat lain atau melepaskannya dalam bentuk amonia (NH3). Dalam proses kehilangan gugus amino, asam glutamat kembali menjadi asam α-ketoglutarat, sehingga siklus ini dapat berulang terus-menerus. Untuk memulai proses ini, kelebihan asam amino di dalam sel, terutama di hati, menginduksi aktivasi sejumlah besar aminotransferase, yaitu enzim yang bertanggung jawab memulai sebagian besar proses deaminasi.
Pembentukan Urea oleh Hati. Amonia yang dilepaskan selama deaminasi asam amino hampir seluruhnya dihilangkan dari darah melalui konversi menjadi urea. Dua molekul amonia (NH3) dan satu molekul karbon dioksida (CO2) bergabung dalam reaksi bersih berikut:
Hampir seluruh urea yang terbentuk dalam tubuh manusia disintesis di hati. Jika hati tidak ada atau pada individu dengan penyakit hati berat, amonia akan terakumulasi dalam darah. Penumpukan amonia ini sangat toksik, terutama bagi otak, dan dapat menyebabkan keadaan yang disebut koma hepatikum.
Tahapan pembentukan urea pada dasarnya adalah sebagai berikut:
Setelah terbentuk, urea berdifusi dari sel hati ke cairan tubuh dan diekskresikan oleh ginjal.
Oksidasi Asam Amino yang Telah Dideaminasi. Setelah asam amino mengalami deaminasi, asam keto yang dihasilkan pada sebagian besar kasus dapat dioksidasi untuk melepaskan energi bagi keperluan metabolik. Oksidasi ini biasanya melibatkan dua proses berturut-turut:
- Asam keto diubah menjadi zat kimia yang sesuai agar dapat memasuki siklus asam sitrat.
- Zat tersebut kemudian didegradasi oleh siklus dan digunakan untuk energi dengan cara yang sama seperti asetil koenzim A (acetyl coenzyme A, acetyl-CoA) yang berasal dari metabolisme karbohidrat dan lipid, sebagaimana dijelaskan pada Bab 68 dan 69.
Secara umum, jumlah adenosin trifosfat yang terbentuk untuk setiap gram protein yang dioksidasi sedikit lebih rendah dibandingkan jumlah yang terbentuk untuk setiap gram glukosa yang dioksidasi.
Glukoneogenesis dan Ketogenesis. Beberapa asam amino yang telah dideaminasi menyerupai substrat yang biasanya digunakan oleh sel, terutama sel hati, untuk mensintesis glukosa atau asam lemak. Sebagai contoh, alanin yang telah dideaminasi menjadi asam piruvat, yang dapat diubah menjadi glukosa maupun glikogen. Sebagai alternatif, alanin dapat diubah menjadi asetil-CoA, yang selanjutnya dapat dipolimerisasi menjadi asam lemak. Selain itu, dua molekul asetil-CoA dapat berkondensasi membentuk asam asetoasetat, yang merupakan salah satu badan keton, sebagaimana dijelaskan pada Bab 69.
Konversi asam amino menjadi glukosa atau glikogen disebut glukoneogenesis, sedangkan konversi asam amino menjadi asam keto atau asam lemak disebut ketogenesis. Dari 20 asam amino yang telah dideaminasi, 18 memiliki struktur kimia yang memungkinkan untuk diubah menjadi glukosa, dan 19 di antaranya dapat diubah menjadi asam lemak.
Degradasi Protein Obligat
Ketika seseorang tidak mengonsumsi protein, sebagian protein tubuh akan diuraikan menjadi asam amino, kemudian mengalami deaminasi dan oksidasi. Proses ini melibatkan 20 hingga 30 gram protein setiap hari, yang disebut kehilangan protein obligat. Oleh karena itu, untuk mencegah kehilangan protein bersih dari tubuh, rata-rata orang harus mengonsumsi minimal 20 hingga 30 gram protein setiap hari, meskipun jumlah ini bergantung pada berbagai faktor, termasuk massa otot, aktivitas, dan usia; untuk keamanan, biasanya dianjurkan minimal 60 hingga 75 gram.
Rasio berbagai asam amino dalam protein makanan harus kurang lebih sama dengan rasio dalam jaringan tubuh agar seluruh protein makanan dapat digunakan sepenuhnya untuk membentuk protein jaringan baru. Jika satu jenis asam amino esensial memiliki konsentrasi rendah, asam amino lainnya menjadi tidak dapat digunakan karena sel hanya mensintesis protein lengkap atau sama sekali tidak mensintesis protein, sebagaimana dijelaskan pada Bab 3 terkait sintesis protein. Asam amino yang tidak dapat digunakan akan mengalami deaminasi dan oksidasi. Protein yang memiliki rasio asam amino berbeda dari rata-rata protein tubuh disebut protein parsial atau protein tidak lengkap, dan protein seperti ini memiliki nilai gizi lebih rendah dibandingkan protein lengkap.
Efek Kelaparan terhadap Degradasi Protein. Selain 20 hingga 30 gram degradasi protein obligat setiap hari, tubuh hampir sepenuhnya menggunakan karbohidrat atau lemak untuk energi selama kedua zat tersebut tersedia. Namun, setelah beberapa minggu kelaparan, ketika simpanan karbohidrat dan lemak mulai habis, asam amino dalam darah dengan cepat mengalami deaminasi dan oksidasi untuk menghasilkan energi. Sejak saat itu, protein jaringan mengalami degradasi dengan cepat, hingga mencapai 125 gram per hari, dan akibatnya fungsi sel memburuk secara drastis. Karena penggunaan karbohidrat dan lemak untuk energi biasanya lebih diprioritaskan dibandingkan penggunaan protein, karbohidrat dan lemak disebut sebagai penghemat protein (protein sparers).
Regulasi Hormonal Metabolisme Protein
Hormon Pertumbuhan Meningkatkan Sintesis Protein Seluler. Hormon pertumbuhan menyebabkan peningkatan protein jaringan. Mekanisme pasti peningkatan ini belum sepenuhnya dipahami, tetapi diduga terutama disebabkan oleh peningkatan transport asam amino melalui membran sel, percepatan proses transkripsi dan translasi DNA serta RNA untuk sintesis protein, dan penurunan oksidasi protein jaringan.
Insulin Diperlukan untuk Sintesis Protein. Kekurangan insulin total menurunkan sintesis protein hingga hampir nol. Insulin mempercepat transport beberapa asam amino ke dalam sel, yang dapat menjadi stimulus sintesis protein. Selain itu, insulin mengurangi degradasi protein dan meningkatkan ketersediaan glukosa bagi sel, sehingga kebutuhan asam amino sebagai sumber energi berkurang.
Glukokortikoid Meningkatkan Pemecahan Sebagian Besar Protein Jaringan. Glukokortikoid yang disekresikan oleh korteks adrenal menurunkan jumlah protein pada sebagian besar jaringan sambil meningkatkan konsentrasi asam amino dalam plasma, serta meningkatkan protein hati dan protein plasma. Glukokortikoid meningkatkan laju pemecahan protein ekstrahepatik, sehingga meningkatkan jumlah asam amino yang tersedia dalam cairan tubuh. Hal ini memungkinkan hati mensintesis lebih banyak protein seluler hati dan protein plasma.
Testosteron Meningkatkan Deposisi Protein pada Jaringan. Testosteron, hormon seks pria, menyebabkan peningkatan deposisi protein di jaringan seluruh tubuh, terutama protein kontraktil otot dengan peningkatan sebesar 30% hingga 50%. Mekanisme efek ini belum diketahui, tetapi jelas berbeda dari efek hormon pertumbuhan, sebagai berikut: hormon pertumbuhan menyebabkan jaringan terus tumbuh hampir tanpa batas, sedangkan testosteron menyebabkan otot dan, dalam derajat jauh lebih kecil, beberapa jaringan protein lain membesar hanya selama beberapa bulan. Setelah otot dan jaringan protein lain mencapai ukuran maksimum, deposisi protein tambahan akan berhenti meskipun pemberian testosteron terus dilanjutkan.
Estrogen. Estrogen, hormon seks utama wanita, juga menyebabkan deposisi protein dalam derajat tertentu, tetapi efek estrogen jauh lebih kecil dibandingkan testosteron.
Tiroksin Meningkatkan Metabolisme Sel. Tiroksin secara tidak langsung memengaruhi metabolisme protein dengan meningkatkan metabolisme sel. Jika karbohidrat dan lemak tidak tersedia dalam jumlah cukup untuk energi, tiroksin menyebabkan degradasi protein yang cepat dan menggunakannya sebagai sumber energi. Sebaliknya, jika tersedia karbohidrat dan lemak dalam jumlah memadai serta terdapat kelebihan asam amino dalam cairan ekstraseluler, tiroksin justru dapat meningkatkan laju sintesis protein. Pada hewan atau manusia yang sedang tumbuh, defisiensi tiroksin menyebabkan pertumbuhan sangat terhambat akibat kurangnya sintesis protein. Pada dasarnya, diyakini bahwa tiroksin memiliki sedikit efek spesifik terhadap metabolisme protein, tetapi memiliki efek umum yang penting dengan meningkatkan laju reaksi anabolik dan katabolik protein normal.
Bröer S, Fairweather SJ: Amino acid transport across the mammalian intestine. Compr Physiol 9:343, 2018.
Bröer S, Bröer A: Amino acid homeostasis and signalling in mammalian cells and organisms. Biochem J 474:1935, 2017.
Finn PF, Dice JF: Proteolytic and lipolytic responses to starvation. Nutrition 22:830, 2006.
Baca Juga: [Buku Bahasa Indonesia] Cosmos - Carl Sagan
Hawley JA, Burke LM, Phillips SM, Spriet LL: Nutritional modulation of training-induced skeletal muscle adaptations. J Appl Physiol 110:834, 2011.
Kandasamy P, Gyimesi G, Kanai Y, Hediger MA: Amino acid transporters revisited: new views in health and disease. Trends Biochem Sci 43:752, 2018.
Kaur J, Debnath J: Autophagy at the crossroads of catabolism and anabolism. Nat Rev Mol Cell Biol 16:461, 2015.
Mann GE, Yudilevich DL, Sobrevia L: Regulation of amino acid and glucose transporters in endothelial and smooth muscle cells. Physiol Rev 83:183, 2003.
Pencharz PB, Elango R, Wolfe RR: Recent developments in understanding protein needs - how much and what kind should we eat? Appl Physiol Nutr Metab 41:577, 2016.
Rossetti ML, Steiner JL, Gordon BS: Androgen-mediated regulation of skeletal muscle protein balance. Mol Cell Endocrinol 447:35, 2017.
Tavernarakis N: Ageing and the regulation of protein synthesis: a balancing act? Trends Cell Biol 18:228, 2008.
Vandenberg RJ, Ryan RM: Mechanisms of glutamate transport. Physiol Rev 93:1621, 2013.
Wolfe RR: The 2017 Sir David P Cuthbertson lecture. Amino acids and muscle protein metabolism in critical care. Clin Nutr 37:1093, 2018.
Wolfe RR, Cifelli AM, Kostas G, Kim IY: Optimizing protein intake in adults: Interpretation and application of the recommended dietary allowance compared with the acceptable macronutrient distribution range. Adv Nutr 8:266, 2017.
Comments (0)