[Buku Bahasa Indonesia]Guyton And Hall Textbook of Medical Physiology 1-11
BAGIAN II
Fisiologi Membran, Saraf, dan Otot
4. Transport Zat Melalui Membran Sel
5. Potensial Membran dan Potensial Aksi
6. Kontraksi Otot Rangka
7. Eksitasi Otot Rangka: Transmisi Neuromuskular dan Kopling Eksitasi–Kontraksi
8. Eksitasi dan Kontraksi Otot Polos
BAGIAN II
BAB 4
Transport Zat Melalui Membran Sel
Gambar 4-1 menunjukkan perkiraan konsentrasi elektrolit penting dan zat lain dalam cairan ekstraseluler dan intraseluler. Perhatikan bahwa cairan ekstraseluler mengandung natrium dalam jumlah besar tetapi kalium dalam jumlah kecil. Hal yang sebaliknya terjadi pada cairan intraseluler. Cairan ekstraseluler juga mengandung banyak ion klorida, sedangkan cairan intraseluler hanya mengandung sedikit. Namun, konsentrasi fosfat dan protein dalam cairan intraseluler jauh lebih tinggi dibandingkan cairan ekstraseluler. Perbedaan ini sangat penting bagi kehidupan sel. Tujuan bab ini adalah menjelaskan bagaimana perbedaan tersebut dibentuk oleh mekanisme transport pada membran sel.
Penghalang Lipid pada Membran Sel dan Protein Transport Membran Sel
Struktur membran yang menyelimuti setiap sel tubuh dibahas pada Bab 2 dan ditunjukkan pada Gambar 2-3 dan 4-2. Membran ini hampir seluruhnya terdiri dari lapisan ganda lipid (lipid bilayer), tetapi juga mengandung banyak molekul protein di dalam lipid tersebut, banyak di antaranya menembus seluruh ketebalan membran, seperti terlihat pada Gambar 4-2.
Lapisan ganda lipid tidak dapat bercampur dengan cairan ekstraseluler maupun intraseluler. Oleh karena itu, lapisan ini berfungsi sebagai penghalang terhadap pergerakan molekul air dan zat-zat yang larut dalam air antara kompartemen cairan ekstraseluler dan intraseluler. Namun, seperti ditunjukkan pada panah paling kiri di Gambar 4-2, beberapa zat dapat menembus lapisan lipid ini dengan berdifusi langsung melalui lipid itu sendiri; hal ini terutama terjadi pada zat yang larut dalam lipid.
Molekul protein pada membran memiliki sifat yang berbeda dalam hal transport zat. Struktur molekulnya memutus kontinuitas lapisan ganda lipid, sehingga menyediakan jalur alternatif untuk melewati membran sel. Sebagian besar protein yang menembus membran ini dapat berfungsi sebagai protein transport. Protein-protein ini memiliki fungsi yang berbeda. Sebagian memiliki saluran berisi air yang menembus seluruh molekul dan memungkinkan pergerakan bebas air, serta ion atau molekul tertentu; ini disebut protein kanal (channel proteins). Yang lain disebut protein pembawa (carrier proteins), yang berikatan dengan molekul atau ion yang akan diangkut; perubahan bentuk (konformasi) pada protein ini kemudian memindahkan zat melalui celah protein ke sisi lain membran. Baik protein kanal maupun protein pembawa biasanya sangat selektif terhadap jenis molekul atau ion yang dapat melewati membran.
“Difusi” versus “Transport Aktif”
Transport melalui membran sel, baik langsung melalui lapisan lipid maupun melalui protein, terjadi melalui salah satu dari dua proses dasar: difusi atau transport aktif.
Meskipun terdapat banyak variasi dari mekanisme dasar ini, difusi berarti pergerakan molekul secara acak, satu per satu, baik melalui ruang antar molekul dalam membran maupun dengan bantuan protein pembawa. Energi yang menyebabkan difusi adalah energi dari gerakan kinetik normal materi.
Sebaliknya, transport aktif berarti pergerakan ion atau zat lain melintasi membran bersama protein pembawa sedemikian rupa sehingga protein tersebut memindahkan zat melawan gradien energi, misalnya dari konsentrasi rendah ke konsentrasi tinggi. Proses ini memerlukan sumber energi tambahan selain energi kinetik.
Berikut penjelasan lebih rinci mengenai kedua proses tersebut.
Gambar 4-1 Komposisi kimia cairan ekstraseluler dan intraseluler.
Gambar 4-2 Jalur transport melalui membran sel, dan mekanisme dasar transportasi.
Difusi
Semua molekul dan ion dalam cairan tubuh, termasuk molekul air dan zat terlarut, berada dalam gerakan yang terus-menerus, di mana setiap partikel bergerak secara terpisah. Gerakan partikel-partikel ini oleh fisikawan disebut sebagai “panas”—semakin besar gerakan, semakin tinggi suhu—dan gerakan ini tidak pernah berhenti dalam kondisi apa pun, kecuali pada suhu nol absolut.
Ketika sebuah molekul yang bergerak, A, mendekati molekul yang diam, B, gaya elektrostatik dan gaya inti lainnya dari molekul A akan menolak molekul B, sehingga sebagian energi gerak dari molekul A berpindah ke molekul B. Akibatnya, molekul B memperoleh energi kinetik gerak, sementara molekul A melambat karena kehilangan sebagian energi kinetiknya.
Dengan demikian, seperti ditunjukkan pada Gambar 4-3, satu molekul dalam suatu larutan akan memantul di antara molekul-molekul lain, mula-mula ke satu arah, kemudian ke arah lain, dan seterusnya secara acak, hingga ribuan kali setiap detik. Pergerakan terus-menerus molekul di antara satu sama lain dalam cairan atau gas ini disebut difusi.
Ion berdifusi dengan cara yang sama seperti molekul utuh, dan bahkan partikel koloid yang tersuspensi juga berdifusi dengan cara serupa, hanya saja difusi koloid berlangsung jauh lebih lambat dibandingkan zat molekuler karena ukurannya yang jauh lebih besar.
Gambar 4-3 Difusi molekul fluida selama seperseribu detik.
Difusi Melalui Membran Sel
Difusi melalui membran sel dibagi menjadi dua jenis: difusi sederhana dan difusi terfasilitasi.
Difusi sederhana berarti pergerakan molekul atau ion melalui lubang membran atau ruang antar molekul tanpa interaksi dengan protein pembawa. Laju difusi ditentukan oleh jumlah zat, kecepatan gerakan kinetik, serta jumlah dan ukuran pori membran.
Difusi terfasilitasi memerlukan interaksi dengan protein pembawa. Protein ini membantu perpindahan molekul atau ion dengan cara berikatan secara kimia dan “mengangkutnya” melewati membran.
Difusi sederhana dapat terjadi melalui dua jalur:
- Melalui celah-celah lapisan lipid jika zat tersebut larut dalam lipid
- Melalui saluran berair pada protein transport besar yang menembus membran, seperti ditunjukkan di sisi kiri Gambar 4-2
Difusi Zat Larut Lipid Melalui Lapisan Lipid
Salah satu faktor terpenting yang menentukan kecepatan difusi melalui lapisan lipid adalah kelarutan zat dalam lipid. Misalnya, oksigen, nitrogen, karbon dioksida, dan alkohol memiliki kelarutan lipid yang tinggi sehingga dapat larut langsung dalam lapisan lipid dan berdifusi melewatinya seperti dalam larutan.
Karena itu, laju difusi zat-zat ini sebanding dengan kelarutan lipidnya. Oksigen, khususnya, dapat ditranspor dalam jumlah besar sehingga dapat mencapai bagian dalam sel hampir seolah-olah membran tidak ada.
Difusi Air dan Molekul Tidak Larut Lipid Melalui Kanal Protein
Meskipun air tidak larut dalam lipid, air dapat dengan mudah melewati kanal protein yang menembus seluruh membran. Kecepatan pergerakan air melalui membran sangat tinggi—misalnya, jumlah air yang berdifusi melalui membran eritrosit setiap detik sekitar 100 kali volume sel itu sendiri.
Molekul lain yang tidak larut lipid juga dapat melewati kanal protein jika cukup kecil dan larut dalam air. Namun, semakin besar molekul, semakin cepat penurunan kemampuannya untuk menembus membran.
Sebagai contoh, molekul urea hanya sekitar 20% lebih besar daripada air, tetapi laju penembusannya melalui pori membran sekitar 1000 kali lebih lambat dibanding air. Meski demikian, karena difusi air sangat cepat, urea tetap dapat ditranspor melalui membran dalam hitungan menit.
Difusi Melalui Poros dan Kanal Protein—Permeabilitas Selektif dan “Gating” Kanal
Rekonstruksi tiga dimensi terkomputerisasi dari poros dan kanal protein telah menunjukkan adanya jalur tubular yang menghubungkan cairan ekstraseluler hingga cairan intraseluler. Oleh karena itu, zat dapat bergerak melalui difusi sederhana secara langsung di sepanjang poros dan kanal ini dari satu sisi membran ke sisi lainnya.
Poros tersusun dari protein membran sel integral yang membentuk tabung terbuka yang menembus membran dan selalu dalam keadaan terbuka. Namun, diameter poros serta muatan listriknya memberikan sifat selektivitas yang hanya memungkinkan molekul tertentu untuk melewatinya. Sebagai contoh, poros protein yang disebut aquaporin atau kanal air memungkinkan lewatnya air secara cepat melalui membran sel, tetapi menghalangi molekul lain. Setidaknya telah ditemukan 13 jenis aquaporin yang berbeda pada berbagai sel dalam tubuh manusia.
Aquaporin memiliki pori yang sempit sehingga memungkinkan molekul air berdifusi melalui membran dalam satu baris. Pori tersebut terlalu sempit untuk memungkinkan lewatnya ion yang terhidrasi. Sebagaimana dibahas dalam Bab 29 dan 75, kepadatan beberapa aquaporin (misalnya aquaporin-2) dalam membran sel tidak bersifat tetap, tetapi berubah sesuai kondisi fisiologis yang berbeda.
Kanal protein dibedakan oleh dua karakteristik penting: (1) sering kali bersifat permeabel selektif terhadap zat tertentu, dan (2) banyak kanal dapat dibuka atau ditutup oleh “gerbang” (gate) yang diatur oleh sinyal listrik (kanal bergantung tegangan/voltage-gated) atau oleh zat kimia yang berikatan dengan protein kanal (kanal bergantung ligan/ligand-gated).
Permeabilitas Selektif Kanal Protein. Banyak kanal protein sangat selektif dalam mengangkut satu atau beberapa ion atau molekul tertentu. Hal ini disebabkan oleh karakteristik kanal itu sendiri, seperti diameter, bentuk, serta sifat muatan listrik dan ikatan kimia pada permukaan bagian dalamnya.
Kanal kalium memungkinkan ion kalium melewati membran sel sekitar 1000 kali lebih mudah dibandingkan ion natrium. Derajat selektivitas yang tinggi ini tidak dapat dijelaskan hanya berdasarkan diameter molekul ion, karena ion kalium sedikit lebih besar daripada ion natrium. Apa mekanisme selektivitas ion yang luar biasa ini? Pertanyaan ini sebagian terjawab ketika struktur kanal kalium bakteri ditentukan melalui kristalografi sinar-X.
Kanal kalium memiliki struktur tetramerik yang terdiri dari empat subunit protein identik yang mengelilingi pori sentral (Gambar 4-4). Pada bagian atas pori kanal terdapat “pore loops” yang membentuk filter selektivitas sempit. Permukaan bagian dalam filter selektivitas dilapisi oleh oksigen karbonil. Ketika ion kalium yang terhidrasi memasuki filter selektivitas, ion tersebut berinteraksi dengan oksigen karbonil dan melepaskan sebagian besar molekul air yang terikat, sehingga ion kalium yang terdehidrasi dapat melewati kanal. Namun, oksigen karbonil berada terlalu berjauhan untuk dapat berinteraksi secara dekat dengan ion natrium yang lebih kecil, sehingga ion natrium secara efektif terhalang oleh filter selektivitas untuk melewati pori.
Baca Juga: Lighten PDF Converter OCR 6.1.1 Full Version
Gambar 4-4 Struktur saluran kalium. Saluran ini tersusun atas empat subunit (hanya dua yang ditampilkan), masing-masing dengan dua heliks transmembran. Sebuah filter selektivitas yang sempit terbentuk dari loop pori, dan oksigen karbonil melapisi dinding filter selektivitas, membentuk situs untuk pengikatan sementara ion kalium terdehidrasi. Interaksi ion kalium dengan oksigen karbonil menyebabkan ion kalium melepaskan molekul air yang terikat, sehingga memungkinkan ion kalium terdehidrasi melewati pori.
Filter selektivitas yang berbeda pada berbagai kanal ion diyakini menentukan secara besar spesifisitas kanal terhadap kation atau anion, atau terhadap ion tertentu seperti Na?, K?, dan Ca²? yang dapat mengakses kanal tersebut.
Salah satu kanal protein yang paling penting, yaitu kanal natrium, memiliki diameter hanya 0,3 × 0,5 nanometer. Namun yang lebih penting, permukaan bagian dalam kanal ini dilapisi oleh asam amino yang bermuatan negatif kuat, sebagaimana ditunjukkan oleh tanda negatif di dalam protein kanal pada panel atas Gambar 4-5. Muatan negatif yang kuat ini dapat menarik ion natrium kecil yang terdehidrasi masuk ke dalam kanal, bahkan menariknya lepas dari molekul air hidrasi. Setelah berada di dalam kanal, ion natrium berdifusi ke kedua arah sesuai hukum difusi. Dengan demikian, kanal natrium secara spesifik selektif untuk melewatkan ion natrium.
Gambar 4-5 Transport ion natrium dan kalium melalui saluran protein. Ditunjukkan pula perubahan konformasi pada molekul protein untuk membuka atau menutup “gerbang” yang mengatur saluran.
Gating Kanal Protein. Gating pada kanal protein menyediakan cara untuk mengontrol permeabilitas ion pada kanal tersebut. Hal ini ditunjukkan pada kedua panel Gambar 4-5 untuk gating selektif ion natrium dan kalium. Diperkirakan bahwa sebagian “gerbang” merupakan perpanjangan seperti pintu dari molekul protein transport itu sendiri, yang dapat menutup bukaan kanal atau terangkat melalui perubahan konformasi pada bentuk protein.
Pembukaan dan penutupan gerbang dikendalikan melalui dua cara utama:
- Voltage gating (gating tegangan). Pada mekanisme ini, konformasi molekuler gerbang atau ikatan kimianya merespons potensial listrik melintasi membran sel. Misalnya, pada panel atas Gambar 4-5, ketika terdapat muatan negatif kuat di bagian dalam membran sel, hal ini diduga membuat gerbang natrium di bagian luar tetap tertutup rapat. Sebaliknya, ketika bagian dalam membran kehilangan muatan negatifnya, gerbang ini akan terbuka tiba-tiba dan memungkinkan sejumlah besar natrium masuk melalui pori natrium. Ini merupakan mekanisme dasar pembentukan potensial aksi pada saraf yang bertanggung jawab terhadap sinyal saraf. Pada panel bawah Gambar 4-5, gerbang kalium berada di ujung intraseluler kanal kalium, dan terbuka ketika bagian dalam membran menjadi bermuatan positif. Pembukaan gerbang ini sebagian bertanggung jawab dalam mengakhiri potensial aksi, sebagaimana dibahas lebih lanjut pada Bab 5.
- Chemical (ligand) gating (gating kimia/ligan). Beberapa gerbang kanal protein dibuka oleh pengikatan zat kimia (ligan) dengan protein; hal ini menyebabkan perubahan konformasi atau ikatan kimia pada molekul protein yang membuka atau menutup gerbang. Mekanisme ini disebut gating kimia atau ligand gating. Salah satu contoh paling penting adalah efek asetilkolin pada kanal asetilkolin. Asetilkolin membuka gerbang kanal ini, menghasilkan pori bermuatan negatif dengan diameter sekitar 0,65 nanometer yang memungkinkan molekul tak bermuatan atau ion positif yang lebih kecil dari diameter tersebut untuk lewat. Mekanisme ini sangat penting dalam transmisi sinyal saraf dari satu sel saraf ke sel saraf lainnya (lihat Bab 45) serta dari sel saraf ke sel otot untuk memicu kontraksi otot (lihat Bab 7).
Keadaan Terbuka vs Tertutup Kanal Bergating. Gambar 4-6A menunjukkan karakteristik penting dari sebagian besar kanal bergantung tegangan. Gambar ini menampilkan dua rekaman arus listrik yang mengalir melalui satu kanal natrium ketika terdapat gradien potensial sekitar 25 milivolt melintasi membran. Perhatikan bahwa kanal menghantarkan arus secara “semua atau tidak sama sekali”. Artinya, gerbang kanal terbuka lalu tertutup secara tiba-tiba, dengan keadaan terbuka hanya berlangsung dalam fraksi milidetik hingga beberapa milidetik. Hal ini menunjukkan kecepatan perubahan pada pembukaan dan penutupan gerbang protein. Pada satu tingkat tegangan, kanal dapat tetap tertutup hampir sepanjang waktu, sedangkan pada tingkat tegangan lain, kanal dapat tetap terbuka hampir sepanjang waktu. Pada tegangan antara, seperti pada gambar, gerbang cenderung terbuka dan tertutup secara intermiten, menghasilkan arus rata-rata di antara nilai minimum dan maksimum.
Metode Patch-Clamp untuk Merekam Aliran Arus Ion Melalui Kanal Tunggal. Mungkin muncul pertanyaan bagaimana secara teknis mungkin merekam aliran arus ion melalui satu kanal protein seperti pada Gambar 4-6A. Hal ini dapat dicapai dengan metode “patch-clamp” yang ditunjukkan pada Gambar 4-6B.
Secara sederhana, mikropipet dengan ujung berdiameter hanya 1–2 mikrometer ditempelkan pada membran sel bagian luar. Kemudian dilakukan pengisapan di dalam pipet untuk menarik membran ke ujung pipet. Hal ini membentuk segel pada area di mana tepi pipet menyentuh membran sel. Hasilnya adalah potongan kecil membran di ujung pipet yang memungkinkan arus listrik direkam.
Sebagai alternatif, seperti pada bagian kanan Gambar 4-6B, potongan membran kecil pada ujung pipet dapat dipisahkan dari sel. Pipet dengan patch yang telah tersegel kemudian dimasukkan ke dalam larutan bebas. Hal ini memungkinkan konsentrasi ion di dalam mikropipet maupun di larutan luar diubah sesuai kebutuhan. Selain itu, tegangan antara kedua sisi membran dapat diatur atau “diklem” pada nilai tertentu.
Dengan metode ini, dimungkinkan untuk mendapatkan patch yang sangat kecil sehingga hanya terdapat satu protein kanal pada patch membran yang diteliti. Dengan mengubah konsentrasi berbagai ion serta tegangan melintasi membran, karakteristik transport kanal tunggal dan sifat gating-nya dapat ditentukan.
Gambar 4-6
A, Rekaman aliran arus melalui satu saluran natrium yang bergantung tegangan, yang menunjukkan prinsip “semua atau tidak sama sekali” dalam pembukaan dan penutupan saluran.
B, Metode “patch-clamp” untuk merekam aliran arus melalui satu saluran protein. Di sebelah kiri, perekaman dilakukan dari “patch” membran sel hidup. Di sebelah kanan, perekaman dilakukan dari potongan membran yang telah dipisahkan dari sel.
Difusi Terfasilitasi
Difusi terfasilitasi juga disebut difusi yang dimediasi pembawa (carrier-mediated diffusion) karena zat yang ditranspor dengan cara ini berdifusi melalui membran dengan bantuan protein pembawa spesifik. Dengan kata lain, pembawa tersebut memfasilitasi difusi zat ke sisi membran lainnya.
Difusi terfasilitasi berbeda dari difusi sederhana dalam hal penting berikut: pada difusi sederhana melalui kanal terbuka, laju difusi meningkat sebanding dengan konsentrasi zat yang berdifusi. Namun pada difusi terfasilitasi, laju difusi mendekati maksimum yang disebut Vmax ketika konsentrasi zat meningkat.
Perbedaan ini ditunjukkan pada Gambar 4-7. Gambar tersebut menunjukkan bahwa pada difusi sederhana, laju difusi terus meningkat secara proporsional dengan konsentrasi zat, sedangkan pada difusi terfasilitasi, laju difusi tidak dapat melebihi tingkat Vmax.
Gambar 4-7 Pengaruh konsentrasi suatu zat terhadap laju difusi melalui membran pada difusi sederhana dan difusi terfasilitasi. Ini menunjukkan bahwa difusi terfasilitasi mencapai laju maksimum yang disebut Vmax.
Pada difusi terfasilitasi, laju difusi akan mendekati suatu nilai maksimum yang disebut Vmax seiring meningkatnya konsentrasi zat yang berdifusi. Perbedaan antara difusi sederhana dan difusi terfasilitasi ini ditunjukkan pada Gambar 4-7. Gambar tersebut menunjukkan bahwa ketika konsentrasi zat yang berdifusi meningkat, laju difusi sederhana terus meningkat secara proporsional, tetapi pada difusi terfasilitasi, laju difusi tidak dapat meningkat melebihi tingkat Vmax.
Apa yang membatasi laju difusi terfasilitasi?
Penjelasan yang paling mungkin adalah mekanisme yang ditunjukkan pada Gambar 4-8. Gambar tersebut memperlihatkan suatu protein pembawa dengan pori yang cukup besar untuk mengangkut molekul spesifik sebagian jalur melalui membran. Gambar tersebut juga menunjukkan adanya “reseptor” pengikatan di bagian dalam protein pembawa. Molekul yang akan diangkut masuk ke dalam pori dan kemudian berikatan. Setelah itu, dalam sepersekian detik, terjadi perubahan konformasi atau perubahan kimia pada protein pembawa, sehingga pori kini terbuka ke sisi membran yang berlawanan.
Karena gaya ikatan reseptor bersifat lemah, gerakan termal dari molekul yang terikat menyebabkan molekul tersebut terlepas dan dilepaskan di sisi membran yang berlawanan. Laju transport molekul dengan mekanisme ini tidak akan pernah lebih besar daripada laju protein pembawa dapat beralih bolak-balik antara dua keadaan tersebut. Namun demikian, mekanisme ini memungkinkan molekul yang diangkut tetap dapat bergerak—yaitu “berdifusi”—ke kedua arah melalui membran.
Baca Juga: [Buku Bahasa Indonesia] Cosmos - Carl Sagan
Di antara zat yang paling penting yang menembus membran sel melalui difusi terfasilitasi adalah glukosa dan sebagian besar asam amino. Pada kasus glukosa, setidaknya telah ditemukan lima jenis molekul transporter glukosa di berbagai jaringan. Beberapa di antaranya juga dapat mengangkut monosakarida lain yang memiliki struktur mirip glukosa, termasuk galaktosa dan fruktosa.
Salah satunya, glucose transporter 4 (GLUT4), diaktifkan oleh insulin, yang dapat meningkatkan laju difusi terfasilitasi glukosa hingga 10–20 kali lipat pada jaringan yang sensitif terhadap insulin. Ini merupakan mekanisme utama insulin dalam mengontrol penggunaan glukosa dalam tubuh, s
Faktor-Faktor yang Mempengaruhi Laju Bersih Difusi
Sekarang sudah jelas bahwa banyak zat dapat berdifusi melalui membran sel. Yang biasanya penting adalah laju bersih difusi suatu zat ke arah yang diinginkan. Laju bersih ini ditentukan oleh beberapa faktor.
Laju Difusi Bersih Berbanding Lurus dengan Perbedaan Konsentrasi Melintasi Membran. Gambar 4-9A menunjukkan membran sel dengan suatu zat berkonsentrasi tinggi di luar dan berkonsentrasi rendah di dalam. Laju zat tersebut berdifusi ke arah masuk ke dalam sel sebanding dengan konsentrasi molekul di luar, karena konsentrasi ini menentukan berapa banyak molekul yang menumbuk permukaan luar membran setiap detik. Sebaliknya, laju molekul yang berdifusi ke luar sebanding dengan konsentrasinya di dalam membran. Oleh karena itu, laju difusi bersih ke dalam sel sebanding dengan konsentrasi di luar dikurangi konsentrasi di dalam, yaitu:
Difusi bersih ∝ (Co − Ci)
dengan Co adalah konsentrasi di luar dan Ci adalah konsentrasi di dalam.
Efek Potensial Listrik Membran terhadap Difusi Ion—“Potensial Nernst.” Jika suatu potensial listrik diterapkan melintasi membran, seperti ditunjukkan pada Gambar 4-9B, muatan listrik pada ion menyebabkan ion bergerak melalui membran meskipun tidak ada perbedaan konsentrasi yang menyebabkan pergerakan.
Dengan demikian, pada panel kiri Gambar 4-9B, konsentrasi ion negatif sama di kedua sisi membran, tetapi muatan positif diberikan pada sisi kanan membran dan muatan negatif pada sisi kiri, sehingga terbentuk gradien listrik melintasi membran. Muatan positif menarik ion negatif, sedangkan muatan negatif menolaknya. Oleh karena itu, terjadi difusi bersih dari kiri ke kanan.
Gambar 4-9 Pengaruh perbedaan konsentrasi (A), perbedaan potensial listrik yang memengaruhi ion negatif (B), dan perbedaan tekanan (C) terhadap difusi molekul dan ion melalui membran sel
Setelah beberapa waktu, sejumlah besar ion negatif berpindah ke kanan, membentuk kondisi pada panel kanan Gambar 4-9B, yaitu telah terbentuk perbedaan konsentrasi ion yang arahnya berlawanan dengan perbedaan potensial listrik. Perbedaan konsentrasi ini kini cenderung menggerakkan ion ke kiri, sedangkan perbedaan listrik cenderung menggerakkannya ke kanan. Ketika perbedaan konsentrasi menjadi cukup besar, kedua efek ini saling menyeimbangkan.
Pada suhu tubuh normal (37°C), perbedaan listrik yang akan menyeimbangkan suatu perbedaan konsentrasi ion univalen—seperti ion natrium (Na?)—dapat ditentukan dengan rumus berikut, yang disebut persamaan Nernst:
EMF (dalam milivolt) = 61 log (C1 / C2)
di mana EMF adalah gaya gerak listrik (tegangan) antara sisi 1 dan sisi 2 membran, C1 adalah konsentrasi pada sisi 1, dan C2 adalah konsentrasi pada sisi 2. Persamaan ini sangat penting dalam memahami transmisi impuls saraf dan dibahas lebih rinci pada Bab 5.
Efek Perbedaan Tekanan Melintasi Membran. Pada beberapa keadaan, dapat terjadi perbedaan tekanan yang cukup besar antara kedua sisi membran yang dapat ditembus (difusibel).
Hal ini terjadi, misalnya, pada membran kapiler darah di seluruh jaringan tubuh. Tekanan di dalam kapiler sekitar 20 mm Hg lebih tinggi dibandingkan di luar.
Tekanan sebenarnya berarti jumlah semua gaya dari berbagai molekul yang menumbuk suatu luas permukaan pada saat tertentu. Oleh karena itu, jika tekanan lebih tinggi di satu sisi membran dibandingkan sisi lainnya, ini berarti jumlah total gaya tumbukan molekul pada sisi tersebut lebih besar dibandingkan sisi lain. Dalam kebanyakan kasus, hal ini disebabkan oleh jumlah molekul yang lebih banyak menumbuk membran per detik di satu sisi dibandingkan sisi lainnya.
Akibatnya, tersedia energi yang lebih besar untuk menyebabkan perpindahan bersih molekul dari sisi bertekanan tinggi ke sisi bertekanan rendah. Efek ini ditunjukkan pada Gambar 4-9C, yang memperlihatkan sebuah piston menghasilkan tekanan tinggi pada satu sisi “pori”, sehingga lebih banyak molekul menumbuk pori di sisi tersebut dan karena itu lebih banyak molekul “berdifusi” ke sisi lainnya.
Comments (0)