Buku Bahasa Indonesia Guyton And Hall Textbook of Medical Physiology 53-
XI UNIT
Sistem Saraf: C. Neurofisiologi Motorik dan Integratif
GARIS BESAR UNIT
- 55 Fungsi Motorik Medula Spinalis; Refleks Medula Spinalis
- 56 Kontrol Fungsi Motorik oleh Korteks dan Batang Otak
- 57 Kontribusi Serebelum dan Ganglia Basalis terhadap Kontrol Motorik Keseluruhan
- 58 Korteks Serebri, Fungsi Intelektual Otak, Pembelajaran, dan Memori
- 59 Sistem Limbik dan Hipotalamus: Mekanisme Perilaku dan Motivasi Otak
- 60 Keadaan Aktivitas Otak: Tidur, Gelombang Otak, Epilepsi, Psikosis, dan Demensia
- 61 Sistem Saraf Otonom dan Medula Adrenal
- 62 Aliran Darah Serebral, Cairan Serebrospinal, dan Metabolisme Otak
BAB 55
Fungsi Motorik Medula Spinalis;
Refleks Medula Spinalis
Informasi sensorik diintegrasikan pada semua tingkat sistem saraf dan menyebabkan respons motorik yang sesuai, yang dimulai di medula spinalis dengan refleks otot yang relatif sederhana, berlanjut ke batang otak dengan respons yang lebih kompleks, dan akhirnya mencapai serebrum, tempat keterampilan motorik yang paling kompleks dikendalikan.
Dalam bab ini, dibahas kontrol fungsi otot oleh medula spinalis. Tanpa sirkuit neuronal khusus pada medula spinalis, bahkan sistem kontrol motorik paling kompleks di otak tidak akan mampu menghasilkan gerakan otot yang bertujuan. Sebagai contoh, tidak ada sirkuit neuronal di mana pun dalam otak yang menyebabkan gerakan bolak-balik spesifik pada tungkai yang diperlukan untuk berjalan. Sebaliknya, sirkuit untuk gerakan tersebut berada di medula spinalis, dan otak hanya mengirimkan sinyal perintah ke medula spinalis untuk memulai proses berjalan.
Namun, peran otak tidak boleh diremehkan. Otak memberikan arahan yang mengendalikan aktivitas medula spinalis secara berurutan, misalnya untuk memfasilitasi gerakan berbelok saat diperlukan, memiringkan tubuh ke depan selama akselerasi, mengubah gerakan dari berjalan menjadi melompat sesuai kebutuhan, serta secara terus-menerus memantau dan mengendalikan keseimbangan. Semua ini dilakukan melalui sinyal “analitis” dan “perintah” yang dihasilkan di otak. Akan tetapi, berbagai sirkuit neuronal medula spinalis yang menjadi sasaran perintah tersebut juga sangat diperlukan. Sirkuit ini menyediakan hampir seluruh kontrol langsung terhadap otot, kecuali sebagian kecil saja.
ORGANISASI MEDULA SPINALIS
UNTUK FUNGSI MOTORIK
Substansia grisea medula spinalis merupakan area integratif untuk refleks medula spinalis. Gambar 55-1 menunjukkan organisasi khas substansia grisea medula spinalis pada satu segmen medula spinalis. Sinyal sensorik memasuki medula spinalis hampir seluruhnya melalui akar sensorik, yang juga dikenal sebagai akar posterior atau dorsal. Setelah memasuki medula spinalis, setiap sinyal sensorik berjalan menuju dua tujuan yang berbeda: satu cabang saraf sensorik berakhir hampir segera di substansia grisea medula spinalis dan menimbulkan refleks segmental lokal medula spinalis serta efek lokal lainnya; cabang lainnya menghantarkan sinyal ke tingkat sistem saraf yang lebih tinggi, yaitu ke tingkat yang lebih tinggi di medula spinalis, ke batang otak, atau bahkan ke korteks serebri, sebagaimana dijelaskan pada bab-bab sebelumnya.
Setiap segmen medula spinalis (pada tingkat setiap saraf spinal) memiliki beberapa juta neuron dalam substansia griseanya. Selain neuron relay sensorik yang dibahas dalam Bab 48 dan 49, neuron lainnya terdiri atas dua jenis: (1) neuron motorik anterior dan (2) interneuron.
Neuron Motorik Anterior. Pada setiap segmen tanduk anterior substansia grisea medula spinalis terdapat beberapa ribu neuron yang berukuran 50 hingga 100% lebih besar dibandingkan sebagian besar neuron lainnya dan disebut neuron motorik anterior (Gambar 55-2). Neuron ini menghasilkan serabut saraf yang keluar dari medula spinalis melalui akar anterior dan secara langsung mempersarafi serabut otot rangka. Neuron tersebut terdiri atas dua jenis, yaitu neuron motorik alfa dan neuron motorik gamma.
Neuron Motorik Alfa. Neuron motorik alfa menghasilkan serabut saraf motorik besar tipe A alfa (Aα) dengan diameter rata-rata 14 mikrometer; serabut ini bercabang berkali-kali setelah memasuki otot dan mempersarafi serabut otot rangka besar. Stimulasi satu serabut saraf alfa akan mengeksitasi tiga hingga beberapa ratus serabut otot rangka yang secara kolektif disebut unit motorik. Transmisi impuls saraf ke otot rangka dan stimulasi terhadap unit motorik otot dibahas dalam Bab 6 dan 7.
Neuron Motorik Gamma. Bersamaan dengan neuron motorik alfa yang mengeksitasi kontraksi serabut otot rangka, terdapat sekitar setengah jumlah neuron motorik gamma yang ukurannya jauh lebih kecil dan terletak di tanduk anterior medula spinalis. Neuron motorik gamma ini menghantarkan impuls melalui serabut saraf motorik tipe A gamma (Aγ) yang jauh lebih kecil, dengan diameter rata-rata 5 mikrometer, menuju serabut otot rangka kecil khusus yang disebut serabut intrafusal, sebagaimana ditunjukkan pada Gambar 55-2 dan 55-3. Serabut ini membentuk bagian tengah gelendong otot, yang membantu mengendalikan “tonus” dasar otot, sebagaimana akan dibahas kemudian dalam bab ini.
Interneuron. Interneuron terdapat di seluruh area substansia grisea medula spinalis, yaitu pada tanduk dorsal, tanduk anterior, dan area intermediat di antaranya, sebagaimana ditunjukkan pada Gambar 55-1. Jumlah sel ini sekitar 30 kali lebih banyak dibandingkan neuron motorik anterior. Interneuron berukuran kecil dan sangat mudah tereksitasi, sering menunjukkan aktivitas spontan dan mampu menghasilkan impuls hingga 1500 kali per detik. Interneuron memiliki banyak interkoneksi satu sama lain, dan banyak di antaranya juga membentuk sinaps secara langsung dengan neuron motorik anterior, sebagaimana ditunjukkan pada Gambar 55-1. Interkoneksi antara interneuron dan neuron motorik anterior bertanggung jawab atas sebagian besar fungsi integratif medula spinalis yang dibahas dalam sisa bab ini.
Pada dasarnya, semua jenis sirkuit neuronal yang dijelaskan dalam Bab 47 ditemukan dalam kumpulan sel interneuron medula spinalis, termasuk sirkuit divergen, konvergen, repetitive-discharge, dan jenis sirkuit lainnya. Dalam bab ini, akan dibahas berbagai penerapan sirkuit tersebut dalam pelaksanaan aksi refleks spesifik oleh medula spinalis.
Hanya sedikit sinyal sensorik yang masuk dari saraf spinal atau sinyal dari otak yang berakhir secara langsung pada neuron motorik anterior. Sebaliknya, hampir semua sinyal tersebut pertama-tama dihantarkan melalui interneuron, tempat sinyal diproses secara sesuai. Dengan demikian, pada Gambar 55-1, traktus kortikospinal dari otak ditunjukkan berakhir hampir seluruhnya pada interneuron spinal, tempat sinyal dari traktus ini digabungkan dengan sinyal dari traktus spinal lain atau saraf spinal sebelum akhirnya berkonvergensi pada neuron motorik anterior untuk mengendalikan fungsi otot.
Sel Renshaw Menghantarkan Sinyal Inhibitorik ke Neuron Motorik di Sekitarnya. Di tanduk anterior medula spinalis, dalam hubungan erat dengan neuron motorik, juga terdapat sejumlah besar neuron kecil yang disebut sel Renshaw. Segera setelah akson neuron motorik anterior meninggalkan badan neuron, cabang kolateral dari akson tersebut menuju sel Renshaw yang berdekatan. Sel Renshaw merupakan sel inhibitorik yang menghantarkan sinyal inhibitorik ke neuron motorik di sekitarnya. Dengan demikian, stimulasi setiap neuron motorik cenderung menghambat neuron motorik yang berdekatan, suatu efek yang disebut inhibisi lateral. Sistem motorik menggunakan inhibisi lateral ini untuk memfokuskan atau mempertajam sinyalnya dengan cara yang sama seperti sistem sensorik menggunakan prinsip yang sama untuk memungkinkan transmisi tanpa hambatan dari sinyal utama ke arah yang diinginkan sambil menekan kecenderungan penyebaran sinyal secara lateral.
Hubungan Multisegmental dari Satu Tingkat Medula Spinalis ke Tingkat Lainnya: Serabut Propriospinal. Lebih dari setengah seluruh serabut saraf yang naik dan turun di medula spinalis merupakan serabut propriospinal. Serabut ini berjalan dari satu segmen medula spinalis ke segmen lainnya. Selain itu, ketika serabut sensorik memasuki medula spinalis melalui akar posterior, serabut tersebut bercabang menjadi dua dan memanjang ke atas maupun ke bawah medula spinalis; beberapa cabang menghantarkan sinyal hanya ke satu atau dua segmen, sedangkan cabang lainnya menghantarkan sinyal ke banyak segmen. Serabut propriospinal asenden dan desenden ini menyediakan jalur untuk refleks multisegmental yang akan dijelaskan kemudian dalam bab ini, termasuk refleks yang mengoordinasikan gerakan simultan pada ekstremitas atas dan bawah.
RESEPTOR SENSORIK OTOT:
GELEMDONG OTOT DAN ORGAN TENDON GOLGI, SERTA PERANNYA DALAM PENGENDALIAN OTOT
Pengendalian fungsi otot yang tepat tidak hanya memerlukan eksitasi otot oleh neuron motorik anterior medula spinalis, tetapi juga umpan balik kontinu berupa informasi sensorik dari setiap otot ke medula spinalis yang menunjukkan status fungsional masing-masing otot setiap saat. Artinya, berapakah panjang otot, berapakah tegangan sesaatnya, dan seberapa cepat panjang atau tegangannya berubah?
Untuk menyediakan informasi ini, otot dan tendonnya diperlengkapi secara melimpah dengan dua jenis reseptor sensorik khusus: (1) gelendong otot (lihat Gambar 55-2), yang tersebar di seluruh badan otot dan mengirimkan informasi ke sistem saraf mengenai panjang otot atau laju perubahan panjang, dan (2) organ tendon Golgi (lihat Gambar 55-2 dan 55-8), yang terletak pada tendon otot dan menghantarkan informasi mengenai tegangan tendon atau laju perubahan tegangan.
Sinyal dari kedua reseptor ini hampir seluruhnya bertujuan untuk pengendalian intrinsik otot. Keduanya bekerja hampir sepenuhnya pada tingkat bawah sadar. Meskipun demikian, kedua reseptor tersebut menghantarkan sejumlah besar informasi tidak hanya ke medula spinalis tetapi juga ke serebelum dan bahkan ke korteks serebri, membantu bagian-bagian sistem saraf ini dalam mengendalikan kontraksi otot.
FUNGSI RESEPTOR DARI GELEMDONG OTOT
Struktur dan Persarafan Motorik Gelendong Otot. Organisasi gelendong otot ditunjukkan pada Gambar 55-3. Setiap gelendong memiliki panjang 3 hingga 10 milimeter. Struktur ini dibangun di sekitar 3 hingga 12 serabut otot intrafusal kecil yang meruncing pada ujungnya dan melekat pada glikokaliks serabut otot rangka ekstrafusal besar di sekitarnya
Setiap serabut otot intrafusal merupakan serabut otot rangka kecil. Akan tetapi, daerah sentral setiap serabut tersebut, yaitu area di antara kedua ujungnya, memiliki sedikit atau tidak memiliki filamen aktin dan miosin. Oleh karena itu, bagian sentral ini tidak berkontraksi ketika ujung-ujungnya berkontraksi. Sebaliknya, bagian ini berfungsi sebagai reseptor sensorik, sebagaimana akan dijelaskan kemudian. Bagian ujung yang dapat berkontraksi dieksitasi oleh serabut saraf motorik gamma kecil yang berasal dari neuron motorik gamma tipe A kecil di tanduk anterior medula spinalis, sebagaimana dijelaskan sebelumnya. Serabut saraf motorik gamma ini juga disebut serabut eferen gamma, berbeda dengan serabut eferen alfa besar (serabut saraf tipe Aα) yang mempersarafi otot rangka ekstrafusal.
Persarafan Sensorik Gelendong Otot. Bagian reseptor gelendong otot adalah bagian sentralnya. Sebagaimana ditunjukkan pada Gambar 55-3 dan lebih rinci pada Gambar 55-4, serabut sensorik berasal dari area ini dan dirangsang oleh peregangan bagian tengah gelendong. Dengan mudah dapat dipahami bahwa reseptor gelendong otot dapat dieksitasi melalui dua cara:
- Pemanjangan seluruh otot meregangkan bagian tengah gelendong dan karena itu mengeksitasi reseptor.
- Bahkan jika panjang seluruh otot tidak berubah, kontraksi bagian ujung serabut intrafusal gelendong meregangkan bagian tengah gelendong dan karena itu mengeksitasi reseptor.
Dua jenis ujung sensorik, yaitu ujung aferen primer dan ujung aferen sekunder, ditemukan pada area reseptor sentral gelendong otot ini.
Ujung Primer. Pada pusat area reseptor, satu serabut saraf sensorik besar melingkari bagian sentral setiap serabut intrafusal, membentuk ujung aferen primer atau ujung anulospiral. Serabut saraf ini merupakan serabut tipe Ia dengan diameter rata-rata 17 mikrometer, dan menghantarkan sinyal sensorik ke medula spinalis dengan kecepatan 70 hingga 120 m/detik, secepat jenis serabut saraf mana pun di seluruh tubuh.
Ujung Sekunder. Biasanya satu, tetapi kadang-kadang dua, serabut saraf sensorik yang lebih kecil, yaitu serabut tipe II dengan diameter rata-rata 8 mikrometer, mempersarafi daerah reseptor pada satu atau kedua sisi ujung primer, sebagaimana ditunjukkan pada Gambar 55-3 dan 55-4. Ujung sensorik ini disebut ujung aferen sekunder; kadang-kadang melingkari serabut intrafusal dengan cara yang sama seperti serabut tipe Ia, tetapi sering kali menyebar seperti cabang-cabang pada semak.
Pembagian Serabut Intrafusal Menjadi Serabut Nuclear Bag dan Nuclear Chain: Respons Dinamik dan Statis dari Gelendong Otot. Terdapat dua jenis serabut intrafusal gelendong otot: (1) serabut otot nuclear bag (satu hingga tiga pada setiap gelendong), di mana beberapa inti serabut otot berkumpul dalam “kantong” yang membesar pada bagian sentral area reseptor, sebagaimana ditunjukkan oleh serabut bagian atas pada Gambar 55-4, dan (2) serabut nuclear chain (tiga hingga sembilan), yang diameternya sekitar setengah dan panjangnya sekitar setengah dari serabut nuclear bag, serta memiliki inti yang tersusun membentuk rantai di seluruh area reseptor, sebagaimana ditunjukkan oleh serabut bagian bawah pada gambar. Ujung saraf sensorik primer dieksitasi oleh serabut intrafusal nuclear bag maupun serabut nuclear chain. Sebaliknya, ujung sekunder biasanya dieksitasi hanya oleh serabut nuclear chain. Hubungan ini ditunjukkan pada Gambar 55-4.
Ujung Primer dan Sekunder Keduanya Merespons terhadap Panjang Reseptor: Respons “Statis”. Ketika bagian reseptor gelendong otot diregangkan secara perlahan, jumlah impuls yang dihantarkan dari ujung primer maupun sekunder meningkat hampir berbanding lurus dengan derajat peregangan, dan ujung-ujung tersebut terus menghantarkan impuls ini selama beberapa menit. Efek ini disebut respons statis reseptor gelendong, yang berarti bahwa ujung primer dan sekunder terus menghantarkan sinyalnya setidaknya selama beberapa menit apabila gelendong otot tetap dalam keadaan teregang.
Ujung Primer (Tetapi Bukan Ujung Sekunder) Merespons terhadap Laju Perubahan Panjang Reseptor: Respons “Dinamik”. Ketika panjang reseptor gelendong meningkat secara mendadak, ujung primer, tetapi bukan ujung sekunder, akan terstimulasi secara kuat. Stimulasi pada ujung primer ini disebut respons dinamik, yang berarti bahwa ujung primer merespons sangat aktif terhadap perubahan cepat panjang gelendong. Bahkan ketika panjang reseptor gelendong meningkat hanya sebagian kecil mikrometer selama sebagian kecil detik, reseptor primer menghantarkan sejumlah besar impuls tambahan ke serabut saraf sensorik besar berdiameter 17 mikrometer, tetapi hanya selama panjang tersebut benar-benar sedang meningkat. Begitu panjang berhenti meningkat, laju pelepasan impuls tambahan ini kembali ke tingkat respons statis yang jauh lebih kecil yang masih tetap ada dalam sinyal tersebut.
Sebaliknya, ketika reseptor gelendong memendek, terjadi sinyal sensorik yang benar-benar berlawanan. Dengan demikian, ujung primer mengirimkan sinyal yang sangat kuat, baik positif maupun negatif, ke medula spinalis untuk memberitahukan setiap perubahan panjang reseptor gelendong.
Pengendalian Intensitas Respons Statis dan Dinamik oleh Saraf Motorik Gamma. Saraf motorik gamma menuju gelendong otot dapat dibagi menjadi dua jenis: gamma-dinamik (gamma-d) dan gamma-statis (gamma-s). Jenis pertama terutama mengeksitasi serabut intrafusal nuclear bag, sedangkan jenis kedua terutama mengeksitasi serabut intrafusal nuclear chain. Ketika serabut gamma-d mengeksitasi serabut nuclear bag, respons dinamik gelendong otot menjadi sangat meningkat, sedangkan respons statis hampir tidak terpengaruh. Sebaliknya, stimulasi serabut gamma-s, yang mengeksitasi serabut nuclear chain, meningkatkan respons statis dengan pengaruh yang kecil terhadap respons dinamik. Paragraf-paragraf berikutnya menunjukkan bahwa kedua jenis respons gelendong otot ini penting dalam berbagai jenis pengendalian otot.
Pelepasan Impuls Berkelanjutan dari Gelendong Otot dalam Kondisi Normal. Dalam keadaan normal, ketika terdapat derajat tertentu eksitasi saraf gamma, gelendong otot secara terus-menerus memancarkan impuls saraf sensorik. Peregangan gelendong otot meningkatkan laju pelepasan impuls, sedangkan pemendekan gelendong menurunkan laju pelepasan impuls. Dengan demikian, gelendong dapat mengirimkan ke medula spinalis sinyal positif (peningkatan jumlah impuls untuk menunjukkan peregangan otot) atau sinyal negatif (penurunan jumlah impuls) untuk menunjukkan bahwa otot tidak teregang.
REFLEKS REGANG OTOT
Manifestasi paling sederhana dari fungsi gelendong otot adalah refleks regang otot. Setiap kali suatu otot diregangkan secara mendadak, eksitasi gelendong menyebabkan kontraksi refleks pada serabut otot rangka besar dari otot yang diregangkan dan otot sinergis yang berkaitan erat.
Sirkuit Neuronal Refleks Regang. Gambar 55-5 menunjukkan sirkuit dasar refleks regang gelendong otot, memperlihatkan serabut saraf proprioseptor tipe Ia yang berasal dari gelendong otot dan memasuki akar dorsal medula spinalis. Cabang dari serabut ini kemudian langsung menuju tanduk anterior substansia grisea medula spinalis dan membentuk sinaps dengan neuron motorik anterior yang mengirimkan serabut saraf motorik kembali ke otot yang sama tempat asal serabut gelendong otot tersebut. Dengan demikian, jalur monosinaptik ini memungkinkan sinyal refleks kembali ke otot dengan penundaan waktu sesingkat mungkin setelah eksitasi gelendong. Sebagian besar serabut tipe II dari gelendong otot berakhir pada banyak interneuron di substansia grisea medula spinalis, dan interneuron ini menghantarkan sinyal tertunda ke neuron motorik anterior atau menjalankan fungsi lainnya.
Refleks Regang Dinamik dan Refleks Regang Statis. Refleks regang dapat dibagi menjadi dua komponen: refleks regang dinamik dan refleks regang statis.
Refleks regang dinamik ditimbulkan oleh sinyal dinamik kuat yang dihantarkan dari ujung sensorik primer gelendong otot akibat peregangan atau pemendekan yang cepat. Artinya, ketika suatu otot diregangkan atau dipendekkan secara mendadak, sinyal kuat dihantarkan ke medula spinalis, yang menyebabkan kontraksi refleks kuat secara seketika (atau penurunan kontraksi) pada otot yang sama tempat asal sinyal tersebut. Dengan demikian, refleks ini berfungsi menentang perubahan mendadak panjang otot.
Refleks regang dinamik berakhir dalam sebagian kecil detik setelah otot diregangkan (atau dipendekkan) ke panjang barunya, tetapi kemudian refleks regang statis yang lebih lemah berlanjut untuk waktu yang lama setelahnya. Refleks ini ditimbulkan oleh sinyal reseptor statis kontinu yang dihantarkan oleh ujung primer maupun sekunder. Pentingnya refleks regang statis adalah bahwa refleks ini menyebabkan derajat kontraksi otot tetap relatif konstan, kecuali bila sistem saraf seseorang secara khusus menghendaki hal lain.
Fungsi “Peredam” dari Refleks Regang Dinamik dan Statis dalam Menghaluskan Kontraksi Otot. Fungsi yang sangat penting dari refleks regang adalah kemampuannya mencegah osilasi atau gerakan tubuh yang tersentak-sentak, yaitu fungsi peredam atau penghalusan gerakan.
Sinyal dari medula spinalis sering dihantarkan ke otot dalam bentuk yang tidak halus, meningkat intensitasnya selama beberapa milidetik, kemudian menurun, lalu berubah ke tingkat intensitas lain, dan seterusnya. Ketika aparatus gelendong otot tidak berfungsi dengan baik, kontraksi otot menjadi tersentak-sentak selama berlangsungnya sinyal tersebut. Efek ini ditunjukkan pada Gambar 55-6.
Baca Juga: Lighten PDF Converter OCR 6.1.1 Full Version
Gambar 55-6. Kontraksi otot yang disebabkan oleh sinyal medula spinalis dalam dua kondisi. Ditunjukkan kurva A pada otot normal dan kurva B pada otot yang gelendong ototnya mengalami denervasi akibat pemotongan akar posterior medula spinalis 82 hari sebelumnya. Perhatikan efek penghalusan dari refleks gelendong otot pada kurva A. (Dimodifikasi dari Creed RS, Denney-Brown D, Eccles JC, et al: Reflex Activity of the Spinal Cord. New York: Oxford University Press, 1932.)
Pada bagian A, refleks gelendong otot dari otot yang dieksitasi masih utuh. Perhatikan bahwa kontraksinya relatif halus, meskipun saraf motorik menuju otot dieksitasi dengan frekuensi lambat hanya delapan sinyal per detik. Bagian B memperlihatkan percobaan yang sama pada hewan yang saraf sensorik gelendong ototnya telah dipotong 3 bulan sebelumnya. Perhatikan kontraksi otot yang tidak halus. Dengan demikian, Gambar 55-6A secara jelas menunjukkan kemampuan mekanisme peredam untuk menghaluskan kontraksi otot, meskipun sinyal masukan primer ke sistem motorik otot itu sendiri mungkin tersentak-sentak. Efek ini juga dapat disebut sebagai fungsi perata sinyal dari refleks gelendong otot.
Artikel Terkait
The midday swim
January 12, 2019
covid-19 tidak seseram yg diberitakan!!!
January 12, 2019
GOLONGAN DARAH
January 12, 2019
Obat herbal untuk demam tinggi terampuh
January 12, 2019







Comments (0)