Buku Bahasa Indonesia Guyton And Hall Textbook of Medical Physiology 53-
Seperti dibahas kemudian dalam bab ini, area bicara premotor (area Broca), yang terletak di bagian lateral jauh dari lobus frontal intermediat, juga hampir selalu dominan di sisi kiri otak. Area bicara ini bertanggung jawab untuk pembentukan kata dengan menstimulasi secara simultan otot laring, otot pernapasan, dan otot mulut. Area motorik untuk mengontrol tangan juga dominan di sisi kiri otak pada sekitar 90% orang, sehingga menyebabkan dominansi tangan kanan pada sebagian besar individu.
Meskipun area interpretatif lobus temporal dan girus angular, serta banyak area motorik, biasanya sangat berkembang hanya pada hemisfer kiri, area tersebut menerima informasi sensorik dari kedua hemisfer dan juga mampu mengontrol aktivitas motorik di kedua hemisfer. Untuk tujuan ini, mereka menggunakan terutama jalur serabut dalam korpus kalosum untuk komunikasi antara kedua hemisfer. Organisasi saling terhubung ini mencegah interferensi antara kedua sisi otak; interferensi semacam itu dapat menyebabkan kekacauan pada pikiran maupun respons motorik.
Peran Bahasa dalam Fungsi Area Wernicke dan Fungsi Intelektual. Sebagian besar pengalaman sensorik kita diubah menjadi ekuivalen bahasanya sebelum disimpan di area memori otak dan sebelum diproses untuk tujuan intelektual lainnya. Misalnya, ketika kita membaca buku, kita tidak menyimpan citra visual kata-kata yang tercetak, tetapi menyimpan kata-kata tersebut atau gagasan yang disampaikannya, sering dalam bentuk bahasa.
Area sensorik dari hemisfer dominan untuk interpretasi bahasa adalah area Wernicke, dan area ini berasosiasi erat dengan area pendengaran primer dan sekunder di lobus temporal. Hubungan erat ini kemungkinan disebabkan oleh fakta bahwa pengenalan bahasa pertama kali melalui pendengaran. Kemudian dalam kehidupan, ketika persepsi visual bahasa melalui membaca berkembang, informasi visual yang disampaikan oleh kata-kata tertulis kemudian diarahkan melalui girus angular, suatu area asosiasi visual, menuju area interpretatif bahasa Wernicke yang telah berkembang di lobus temporal dominan.
FUNGSI KORTEKS PARIETO-OKSIPITO-TEMPORAL PADA HEMISFER NONDOMINAN
Ketika area Wernicke pada hemisfer dominan orang dewasa rusak, orang tersebut biasanya kehilangan hampir seluruh fungsi intelektual yang berkaitan dengan bahasa atau simbol verbal, seperti kemampuan membaca, kemampuan melakukan operasi matematika, dan bahkan kemampuan berpikir melalui masalah logis. Namun, banyak jenis kemampuan interpretatif lain, beberapa di antaranya menggunakan region lobus temporal dan girus angular pada hemisfer yang berlawanan, tetap dipertahankan.
Studi psikologis pada pasien dengan kerusakan hemisfer nondominan menunjukkan bahwa hemisfer ini mungkin sangat penting untuk memahami dan menginterpretasikan musik, pengalaman visual nonverbal (terutama pola visual), hubungan spasial antara individu dan lingkungannya, makna “bahasa tubuh” dan intonasi suara orang lain, serta kemungkinan banyak pengalaman somatik yang berkaitan dengan penggunaan anggota gerak dan tangan. Dengan demikian, meskipun kita berbicara tentang hemisfer “dominan”, dominansi ini terutama untuk fungsi intelektual berbasis bahasa; hemisfer yang disebut nondominan sebenarnya dapat dominan untuk jenis kecerdasan lainnya.
FUNGSI INTELLEKTUAL TINGKAT TINGGI (“EKSEKUTIF”) DARI AREA ASOSIASI PREFRONTAL
Selama bertahun-tahun diajarkan bahwa korteks prefrontal merupakan lokasi “intelegensi tingkat tinggi” pada manusia, terutama karena perbedaan utama antara otak monyet dan manusia adalah besarnya perkembangan area prefrontal pada manusia. Namun, upaya untuk menunjukkan bahwa korteks prefrontal lebih penting dalam fungsi intelektual tingkat tinggi dibandingkan bagian otak lainnya tidak berhasil. Bahkan, destruksi area pemahaman bahasa di lobus temporal superior posterior (area Wernicke) dan region girus angular yang berdekatan pada hemisfer dominan menyebabkan kerusakan intelektual yang jauh lebih berat dibandingkan destruksi area prefrontal.
Namun, area prefrontal memiliki fungsi intelektual lain yang kurang terdefinisi tetapi penting. Pasien dengan kerusakan korteks prefrontal dapat memiliki fungsi motorik normal dan bahkan dapat tampil normal pada beberapa tes intelegensi. Namun, mereka tidak mampu berfungsi secara efektif dalam kehidupan sehari-hari. Fungsi-fungsi ini dapat dijelaskan melalui perubahan yang terjadi pada pasien dengan kerusakan area prefrontal, sebagai berikut.
Beberapa dekade lalu, sebelum adanya obat modern untuk terapi gangguan psikiatri, ditemukan bahwa beberapa pasien dapat mengalami perbaikan signifikan dari depresi psikotik berat melalui pemutusan koneksi neuronal antara area prefrontal dan bagian otak lainnya melalui prosedur yang disebut lobotomi prefrontal. Prosedur ini dilakukan dengan memasukkan pisau tumpul berbilah tipis melalui lubang kecil di tulang tengkorak frontal lateral pada kedua sisi kepala dan memotong otak pada batas belakang lobus prefrontal dari atas ke bawah. Studi lanjutan pada pasien ini menunjukkan perubahan mental berikut:
- Pasien kehilangan kemampuan untuk menyelesaikan masalah kompleks.
- Tidak mampu merangkai tugas-tugas berurutan untuk mencapai tujuan kompleks.
- Tidak mampu mempelajari beberapa tugas paralel secara bersamaan.
- Tingkat agresivitas menurun, kadang bermakna, dan sering kehilangan ambisi.
- Respons sosial sering tidak sesuai situasi, termasuk hilangnya moral dan rendahnya kontrol terhadap aktivitas seksual dan ekskresi.
- Pasien masih dapat berbicara dan memahami bahasa, tetapi tidak mampu mempertahankan alur pikiran panjang, dan suasana hati berubah cepat dari kelembutan menjadi kemarahan, euforia, hingga kekacauan mental.
- Pasien masih dapat melakukan sebagian besar pola gerakan yang telah dipelajari sepanjang hidup, tetapi sering tanpa tujuan.
Dari informasi ini, kita dapat mencoba menyusun pemahaman yang koheren tentang fungsi area asosiasi prefrontal.
Penurunan agresivitas dan respons sosial yang tidak sesuai kemungkinan disebabkan oleh hilangnya bagian ventral lobus frontal pada bagian bawah otak. Seperti dijelaskan sebelumnya dan ditunjukkan pada Gambar 58-4 dan 58-5, area ini merupakan bagian dari korteks asosiasi limbik, bukan korteks asosiasi prefrontal. Area limbik ini membantu mengontrol perilaku, yang dibahas secara rinci pada Bab 59.
Ketidakmampuan untuk mencapai tujuan atau mempertahankan rangkaian pikiran berurutan. Kita telah mempelajari sebelumnya bahwa area asosiasi prefrontal memiliki kemampuan untuk memanggil informasi dari berbagai area otak dan menggunakan informasi tersebut untuk mencapai pola pemikiran yang lebih dalam dalam mencapai tujuan.
Meskipun orang tanpa korteks prefrontal masih dapat berpikir, mereka hanya mampu mempertahankan alur berpikir logis yang terarah selama beberapa detik atau paling lama sekitar satu menit. Dengan demikian, mereka mudah terdistraksi dari tema utama pikirannya, sedangkan orang dengan korteks prefrontal yang berfungsi dapat mempertahankan tujuan pemikiran hingga selesai meskipun ada gangguan.
Elaborasi pikiran, prognostikasi, dan fungsi intelektual tingkat tinggi oleh area prefrontal—konsep “memori kerja”. Fungsi lain yang dikaitkan dengan area prefrontal adalah elaborasi pikiran, yaitu peningkatan kedalaman dan abstraksi dari berbagai pikiran yang disusun dari berbagai sumber informasi. Tes psikologi menunjukkan bahwa hewan dengan lobektomi prefrontal yang diberi rangsangan sensorik berturut-turut gagal mempertahankan informasi ini bahkan dalam memori sementara, kemungkinan karena mudah terdistraksi sehingga tidak dapat mempertahankan pikiran cukup lama untuk disimpan dalam memori.
Kemampuan area prefrontal untuk mempertahankan banyak informasi secara simultan dan memanggilnya kembali secara cepat saat diperlukan untuk pemikiran berikutnya disebut “memori kerja otak”, yang mungkin menjelaskan banyak fungsi otak yang kita kaitkan dengan intelegensi tinggi. Studi juga menunjukkan bahwa area prefrontal terbagi menjadi segmen-segmen terpisah untuk menyimpan jenis memori sementara yang berbeda, misalnya satu area untuk menyimpan bentuk dan formasi objek atau bagian tubuh dan area lain untuk menyimpan gerakan.
Dengan menggabungkan seluruh potongan memori kerja sementara ini, kita memiliki kemampuan untuk: (1) melakukan prognostikasi; (2) merencanakan masa depan; (3) menunda tindakan sebagai respons terhadap sinyal sensorik masuk agar informasi sensorik dapat dipertimbangkan sampai diputuskan respons terbaik; (4) mempertimbangkan konsekuensi tindakan motorik sebelum dilakukan; (5) menyelesaikan masalah matematika, hukum, atau filsafat yang kompleks; (6) mengorelasikan berbagai sumber informasi dalam diagnosis penyakit langka; dan (7) mengendalikan aktivitas sesuai dengan hukum moral.
Fungsi Otak dalam Komunikasi—Masukan Bahasa dan Keluaran Bahasa
Karena pemeriksaan neurologis dapat dengan mudah menilai kemampuan seseorang untuk berkomunikasi dengan orang lain, kita mengetahui lebih banyak tentang sistem sensorik dan motorik yang terkait dengan komunikasi dibandingkan dengan segmen fungsi korteks otak lainnya. Oleh karena itu, dengan bantuan peta anatomis jalur saraf pada Gambar 58-8, kita akan meninjau fungsi korteks dalam komunikasi. Dari pembahasan ini, akan segera terlihat bagaimana prinsip analisis sensorik dan kontrol motorik diterapkan dalam kemampuan ini.
Komunikasi memiliki dua aspek: aspek sensorik (masukan bahasa), yang melibatkan telinga dan mata, dan aspek motorik (keluaran bahasa), yang melibatkan vokalisasi serta kontrolnya.
Aspek Sensorik Komunikasi
Seperti telah disebutkan sebelumnya dalam bab ini, destruksi sebagian area asosiasi auditorik atau visual pada korteks dapat menyebabkan ketidakmampuan untuk memahami kata yang diucapkan atau ditulis. Efek ini masing-masing disebut afasia reseptif auditorik dan afasia reseptif visual, atau lebih umum disebut “ketulian kata” dan “kebutaan kata” (juga disebut aleksia).
Afasia Wernicke dan Afasia Global. Beberapa orang mampu memahami kata yang diucapkan maupun kata yang ditulis, tetapi tidak mampu menginterpretasikan gagasan yang disampaikan. Kondisi ini paling sering terjadi ketika area Wernicke pada girus temporal superior posterior di hemisfer dominan mengalami kerusakan atau destruksi. Oleh karena itu, jenis afasia ini disebut afasia Wernicke.
Apabila lesi pada area Wernicke meluas dan mencakup (1) ke posterior hingga girus angular, (2) ke inferior hingga bagian bawah lobus temporal, dan (3) ke superior hingga batas atas fisura Sylvii, maka orang tersebut kemungkinan hampir sepenuhnya kehilangan kemampuan bahasa untuk memahami atau berkomunikasi, sehingga disebut mengalami afasia global.
Aspek Motorik Komunikasi
Proses berbicara melibatkan dua tahap utama dalam aktivitas mental: (1) pembentukan pikiran yang akan disampaikan dalam pikiran, serta pemilihan kata yang akan digunakan, dan kemudian (2) kontrol motorik vokalisasi serta proses vokalisasi itu sendiri.
Pembentukan pikiran dan sebagian besar pemilihan kata merupakan fungsi area asosiasi sensorik otak. Sekali lagi, area Wernicke di bagian posterior girus temporal superior adalah yang paling penting untuk kemampuan ini. Oleh karena itu, seseorang dengan afasia Wernicke atau afasia global tidak mampu merumuskan pikiran yang akan dikomunikasikan. Atau, bila lesinya lebih ringan, orang tersebut mungkin masih mampu membentuk pikiran tetapi tidak mampu menyusun urutan kata yang sesuai untuk mengekspresikannya. Terkadang orang tersebut bahkan berbicara dengan lancar, tetapi kata-katanya tidak teratur.
Kehilangan Area Broca Menyebabkan Afasia Motorik. Kadang seseorang mampu menentukan apa yang ingin dikatakan tetapi tidak dapat membuat sistem vokal menghasilkan kata-kata, hanya suara. Efek ini disebut afasia motorik, yang terjadi akibat kerusakan area bicara Broca, yang terletak pada region prefrontal dan premotor wajah di korteks serebri—sekitar 95% kasus berada di hemisfer kiri, seperti ditunjukkan pada Gambar 58-5 dan 58-8. Pola motorik terampil untuk kontrol laring, bibir, mulut, sistem pernapasan, dan otot aksesori bicara lainnya semuanya diinisiasi dari area ini.
Artikulasi. Selanjutnya terdapat proses artikulasi, yaitu gerakan otot mulut, lidah, laring, pita suara, dan sebagainya yang bertanggung jawab terhadap intonasi, waktu, dan perubahan cepat intensitas suara berurutan. Area motorik wajah dan laring mengaktifkan otot-otot ini, dan serebelum, ganglia basalis, serta korteks sensorik membantu mengontrol urutan dan intensitas kontraksi otot melalui mekanisme umpan balik ganglia basalis dan serebelar yang telah dijelaskan pada Bab 56 dan 57. Destruksi salah satu dari region ini dapat menyebabkan ketidakmampuan total atau parsial untuk berbicara dengan jelas.
Ringkasan
Gambar 58-8 menunjukkan dua jalur utama komunikasi. Bagian atas gambar menunjukkan jalur yang terlibat dalam mendengar dan berbicara. Urutannya adalah: (1) penerimaan sinyal suara yang mengkode kata di area auditorik primer; (2) interpretasi kata di area Wernicke; (3) penentuan pikiran dan kata yang akan diucapkan juga di area Wernicke; (4) transmisi sinyal dari area Wernicke ke area Broca melalui fasikulus arkuatus; (5) aktivasi program motorik terampil di area Broca untuk pembentukan kata; dan (6) transmisi sinyal ke korteks motorik untuk mengontrol otot bicara.
Bagian bawah gambar menggambarkan langkah yang sepadan dalam membaca lalu merespons dengan berbicara. Area penerima awal adalah area visual primer, bukan auditorik primer. Informasi kemudian melalui tahap awal interpretasi di girus angular dan akhirnya mencapai tingkat pengenalan penuh di area Wernicke. Dari sini, urutan proses sama seperti pada berbicara sebagai respons terhadap kata yang didengar.
KORPUS KALOSUM DAN KOMISURA ANTERIOR MEMINDAHKAN PIKIRAN, MEMORI, LATIHAN, DAN INFORMASI LAIN ANTARA KEDUA HEMISFER SEREBRI
Serabut pada korpus kalosum menyediakan hubungan saraf dua arah yang luas antara sebagian besar area korteks kedua hemisfer serebri, kecuali bagian anterior lobus temporal; area temporal ini, termasuk terutama amigdala, dihubungkan oleh serabut yang melewati komisura anterior.
Salah satu fungsi korpus kalosum dan komisura anterior adalah membuat informasi yang tersimpan di korteks satu hemisfer tersedia bagi area kortikal yang bersesuaian di hemisfer sebaliknya. Contoh penting berikut menggambarkan kerja sama ini:
- Pemutusan korpus kalosum menghambat transfer informasi dari area Wernicke hemisfer dominan ke korteks motorik di sisi berlawanan. Akibatnya, fungsi intelektual area Wernicke di hemisfer kiri kehilangan kontrol terhadap korteks motorik kanan yang menginisiasi gerakan volunter tangan dan lengan kiri, meskipun gerakan bawah sadar masih normal.
- Pemutusan korpus kalosum mencegah transfer informasi somatik dan visual dari hemisfer kanan ke area Wernicke di hemisfer kiri yang dominan. Karena itu, informasi somatik dan visual dari sisi kiri tubuh sering gagal mencapai area interpretatif umum dan tidak dapat digunakan untuk pengambilan keputusan.
- Orang dengan korpus kalosum yang terputus total memiliki dua bagian kesadaran yang terpisah. Misalnya, pada seorang remaja laki-laki dengan korpus kalosum terpotong, hanya separuh kiri otaknya yang dapat memahami kata tertulis dan kata lisan karena hemisfer kiri adalah dominan. Sebaliknya, sisi kanan otak dapat memahami kata tertulis tetapi tidak kata lisan. Selain itu, korteks kanan dapat memicu respons motorik terhadap kata tertulis tanpa korteks kiri mengetahui alasannya. Efeknya berbeda ketika respons emosional muncul di sisi kanan otak: dalam kasus ini, respons emosional bawah sadar juga muncul di sisi kiri otak. Hal ini terjadi karena area emosi di kedua sisi otak, yaitu korteks temporal anterior dan area di sekitarnya, masih berkomunikasi melalui komisura anterior yang tidak diputus.
Sebagai contoh, ketika perintah “kiss” ditampilkan untuk dilihat oleh hemisfer kanan, anak tersebut segera dan dengan emosi penuh berkata, “No way!” Respons ini memerlukan fungsi area Wernicke dan area motorik bicara di hemisfer kiri karena area tersebut diperlukan untuk mengucapkan kata “No way!”. Namun ketika ditanya mengapa ia berkata demikian, ia tidak dapat menjelaskannya.
Dengan demikian, kedua belahan otak memiliki kemampuan independen untuk kesadaran, penyimpanan memori, komunikasi, dan kontrol aktivitas motorik. Korpus kalosum diperlukan agar kedua sisi dapat bekerja sama pada tingkat sadar-subkonscious yang lebih dangkal, sedangkan komisura anterior berperan penting tambahan dalam menyatukan respons emosional kedua sisi otak.
PIKIRAN, KESADARAN, DAN MEMORI
Masalah paling sulit dalam membahas kesadaran, pikiran, memori, dan pembelajaran adalah bahwa kita tidak mengetahui mekanisme saraf dari pikiran, dan kita juga mengetahui sedikit tentang mekanisme memori. Kita mengetahui bahwa destruksi sebagian besar korteks serebri tidak mencegah seseorang memiliki pikiran, tetapi mengurangi kedalaman pikiran serta derajat kesadaran terhadap lingkungan.
Setiap pikiran melibatkan sinyal simultan di banyak bagian korteks serebri, talamus, sistem limbik, dan formasi retikular batang otak. Beberapa bentuk pikiran dasar mungkin hampir seluruhnya bergantung pada pusat yang lebih rendah; misalnya pikiran tentang nyeri kemungkinan merupakan contoh yang baik karena stimulasi listrik pada korteks manusia jarang menimbulkan lebih dari nyeri ringan, sedangkan stimulasi pada hipotalamus, amigdala, dan mesensefalon dapat menyebabkan nyeri yang sangat hebat.
Sebaliknya, bentuk pikiran yang sangat bergantung pada keterlibatan luas korteks serebri adalah penglihatan, karena kehilangan korteks visual menyebabkan ketidakmampuan total untuk mempersepsi bentuk atau warna visual.
Kita dapat merumuskan definisi sementara pikiran dalam istilah aktivitas saraf sebagai berikut: pikiran merupakan “pola” stimulasi dari banyak bagian sistem saraf secara simultan, yang paling penting melibatkan korteks serebri, talamus, sistem limbik, dan formasi retikular atas batang otak.
Teori ini disebut teori holistik pikiran, yang secara sederhana berarti bahwa keseluruhan lebih besar daripada jumlah bagian-bagiannya. Area yang terstimulasi dalam sistem limbik, talamus, dan formasi retikular menentukan sifat umum pikiran, seperti kesenangan, ketidaksenangan, nyeri, kenyamanan, modalitas sensasi kasar, lokalisasi umum pada bagian tubuh, dan karakteristik umum lainnya. Sementara itu, area spesifik korteks serebri menentukan karakteristik terperinci dari pikiran, seperti (1) lokasi spesifik sensasi pada permukaan tubuh dan bidang visual, (2) sensasi tekstur sutra, (3) pengenalan visual pola dinding balok beton berbentuk persegi panjang, dan (4) karakteristik individual lain yang membentuk kesadaran pada suatu momen tertentu.
Kesadaran dapat dideskripsikan sebagai aliran berkelanjutan dari kesadaran terhadap lingkungan atau urutan pikiran kita.
Comments (0)