Indra pengecapan dan penciuman memungkinkan kita membedakan makanan yang tidak diinginkan atau bahkan mematikan dari makanan yang enak untuk dimakan dan bernutrisi. Kedua indra ini juga memicu respons fisiologis yang terlibat dalam pencernaan dan pemanfaatan makanan. Indra penciuman memungkinkan hewan mengenali keberadaan hewan lain atau bahkan individu tertentu. Selain itu, kedua indra ini sangat berkaitan dengan fungsi emosional dan perilaku primitif sistem saraf kita. Dalam bab ini, dibahas bagaimana rangsangan pengecapan dan penciuman dideteksi serta bagaimana rangsangan tersebut dikodekan menjadi sinyal saraf yang ditransmisikan ke otak.
INDRA PENGECAPAN
Pengecapan terutama merupakan fungsi dari taste buds di dalam mulut, tetapi pengalaman sehari-hari menunjukkan bahwa indra penciuman juga sangat berperan dalam persepsi rasa. Selain itu, tekstur makanan yang dideteksi oleh indra peraba di mulut serta adanya zat dalam makanan yang merangsang ujung saraf nyeri, seperti lada, sangat memengaruhi pengalaman pengecapan. Pentingnya pengecapan terletak pada kemampuannya memungkinkan seseorang memilih makanan sesuai keinginan dan sering kali sesuai dengan kebutuhan metabolik jaringan tubuh terhadap zat tertentu.
SENSASI DASAR PENGECAPAN
Identitas berbagai bahan kimia spesifik yang merangsang reseptor pengecap yang berbeda belum seluruhnya diketahui. Untuk analisis praktis, sensasi dasar pengecapan dikelompokkan ke dalam lima kategori umum, yaitu asam, asin, manis, pahit, dan “umami”.
Seseorang dapat merasakan ratusan jenis rasa yang berbeda. Semua rasa tersebut dianggap sebagai kombinasi dari sensasi dasar pengecapan, sebagaimana seluruh warna yang dapat kita lihat merupakan kombinasi dari tiga warna primer, seperti dijelaskan pada Bab 51.
Rasa Asam. Rasa asam disebabkan oleh asam, yaitu oleh konsentrasi ion hidrogen, dan intensitas sensasi rasa ini kira-kira sebanding dengan logaritma konsentrasi ion hidrogen tersebut. Dengan kata lain, semakin asam makanan, semakin kuat sensasi asam yang dirasakan.
Rasa Asin. Rasa asin dipicu oleh garam yang terionisasi, terutama oleh konsentrasi ion natrium. Kualitas rasa sedikit berbeda antara satu jenis garam dan garam lainnya karena beberapa garam juga menimbulkan sensasi rasa lain selain rasa asin. Kation garam, terutama kation natrium, terutama bertanggung jawab terhadap rasa asin, tetapi anion juga berkontribusi dalam derajat yang lebih kecil.
Rasa Manis. Rasa manis tidak disebabkan oleh satu golongan bahan kimia tertentu. Beberapa jenis bahan kimia yang menimbulkan rasa ini meliputi gula, glikol, alkohol, aldehida, keton, amida, ester, beberapa asam amino, beberapa protein kecil, asam sulfonat, asam terhalogenasi, serta garam anorganik timbal dan berilium. Perlu diperhatikan bahwa sebagian besar zat yang menimbulkan rasa manis merupakan bahan kimia organik. Menariknya, perubahan kecil pada struktur kimia, seperti penambahan radikal sederhana, sering kali dapat mengubah suatu zat dari manis menjadi pahit.
Rasa Pahit. Rasa pahit, seperti halnya rasa manis, tidak disebabkan oleh satu jenis bahan kimia tertentu. Sekali lagi, zat yang menimbulkan rasa pahit hampir seluruhnya merupakan zat organik. Dua golongan zat tertentu sangat sering menyebabkan sensasi rasa pahit: (1) zat organik rantai panjang yang mengandung nitrogen; dan (2) alkaloid. Alkaloid mencakup banyak obat yang digunakan dalam pengobatan, seperti kuinin, kafein, striknin, dan nikotin.
Beberapa zat yang awalnya terasa manis memiliki rasa pahit setelahnya. Karakteristik ini ditemukan pada sakarin sehingga zat ini tidak disukai oleh sebagian orang. Konsentrasi garam yang tinggi juga dapat menimbulkan rasa pahit.
Rasa pahit, apabila muncul dengan intensitas tinggi, biasanya menyebabkan manusia atau hewan menolak makanan tersebut. Reaksi ini kemungkinan merupakan fungsi penting dari sensasi rasa pahit karena banyak toksin mematikan yang ditemukan pada tanaman beracun merupakan alkaloid, dan hampir semua alkaloid ini menimbulkan rasa sangat pahit yang biasanya diikuti dengan penolakan terhadap makanan tersebut.
Rasa Umami. Umami, sebuah kata dalam bahasa Jepang yang berarti “lezat,” menggambarkan sensasi rasa menyenangkan yang secara kualitatif berbeda dari rasa asam, asin, manis, maupun pahit. Umami merupakan rasa dominan pada makanan yang mengandung l-glutamate, seperti ekstrak daging dan keju yang telah mengalami pematangan. Sensasi menyenangkan dari rasa umami diduga penting bagi nutrisi karena mendorong konsumsi protein.
AMBANG PENGECAPAN
Ambang molar untuk stimulasi rasa asam oleh asam klorida rata-rata sebesar 0,0009 M; untuk stimulasi rasa asin oleh natrium klorida sebesar 0,01 M; untuk rasa manis oleh sukrosa sebesar 0,01 M; dan untuk rasa pahit oleh kuinin sebesar 0,000008 M. Perlu diperhatikan bahwa indra rasa pahit jauh lebih sensitif dibandingkan indra pengecap lainnya, yang memberikan fungsi perlindungan penting terhadap banyak toksin berbahaya dalam makanan.
Tabel 54-1 mencantumkan indeks rasa relatif, yaitu kebalikan dari ambang pengecapan, dari berbagai zat. Dalam tabel tersebut, intensitas empat sensasi dasar pengecapan masing-masing dibandingkan dengan intensitas rasa asam klorida, kuinin, sukrosa, dan natrium klorida, yang masing-masing secara arbitrer ditetapkan memiliki indeks rasa sebesar 1.
Tabel 54-1. Indeks Relatif Rasa dari Berbagai Zat
| Zat Asam | Indeks | Zat Pahit | Indeks | Zat Manis | Indeks | Zat Asin | Indeks |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Asam klorida (Hydrochloric acid) | 1 | Kuinin (Quinine) | 1 | Sukrosa (Sucrose) | 1 | NaCl | 1 |
| Asam format (Formic acid) | 1,1 | Brusina (Brucine) | 11 | 1-Propoksi-2-amino-4-nitrobenzena | 5000 | NaF | 2 |
| Asam kloroasetat (Chloroacetic acid) | 0,9 | Striknin (Strychnine) | 3,1 | Sakarin (Saccharin) | 675 | CaCl? | 1 |
| Asam asetoasetat (Acetoacetic acid) | 0,85 | Nikotin (Nicotine) | 1,3 | Kloroform (Chloroform) | 40 | NaBr | 0,4 |
| Asam laktat (Lactic acid) | 0,85 | Feniltiourea (Phenylthiourea) | 0,9 | Fruktosa (Fructose) | 1,7 | NaI | 0,35 |
| Asam tartrat (Tartaric acid) | 0,7 | Kafein (Caffeine) | 0,4 | Alanin (Alanine) | 1,3 | LiCl | 0,4 |
| Asam malat (Malic acid) | 0,6 | Veratrin (Veratrine) | 0,2 | Glukosa (Glucose) | 0,8 | NH?Cl | 2,5 |
| Kalium hidrogen tartrat (Potassium H tartrate) | 0,58 | Pilokarpin (Pilocarpine) | 0,16 | Maltosa (Maltose) | 0,45 | KCl | 0,6 |
| Asam asetat (Acetic acid) | 0,55 | Atropin (Atropine) | 0,13 | Galaktosa (Galactose) | 0,32 | ||
| Asam sitrat (Citric acid) | 0,46 | Kokain (Cocaine) | 0,02 | Laktosa (Lactose) | 0,3 | ||
| Asam karbonat (Carbonic acid) | 0,06 | Morfin (Morphine) | 0,02 |
CaCl?: kalsium klorida; KCl: kalium klorida; LiCl: litium klorida; NaBr: natrium bromida; NaCl: natrium klorida; NaF: natrium fluorida; NaI: natrium iodida; NH?Cl: amonium klorida.
Data dari Pfaffman C: Handbook of Physiology, vol 1. Baltimore: Williams & Wilkins, 1959, hlm. 507.
Buta Rasa. Beberapa orang mengalami buta rasa terhadap zat tertentu, terutama terhadap berbagai jenis senyawa tiourea. Zat yang sering digunakan oleh psikolog untuk menunjukkan adanya buta rasa adalah feniltiokarbamida, terhadap zat ini sekitar 15% hingga 30% populasi menunjukkan buta rasa; persentase pastinya bergantung pada metode pengujian dan konsentrasi zat tersebut.
TASTE BUDS DAN FUNGSINYA
Gambar 54-1B menunjukkan sebuah taste bud yang memiliki diameter sekitar 1/30 milimeter dan panjang sekitar 1/16 milimeter. Taste bud tersusun atas sel epitel; sebagian merupakan sel penunjang yang disebut sel sustentakular dan sebagian lainnya disebut sel pengecap. Setiap taste bud mengandung sekitar 100 sel pengecap. Sel pengecap terus-menerus digantikan melalui pembelahan mitosis sel epitel di sekitarnya sehingga sebagian sel pengecap merupakan sel muda. Sebagian lainnya adalah sel matang yang terletak menuju pusat bud; sel-sel ini kemudian mengalami degenerasi dan larut. Rata-rata masa hidup setiap sel pengecap diperkirakan sekitar 10 hari, meskipun terdapat variasi yang cukup besar, dengan beberapa sel pengecap dieliminasi hanya dalam 2 hari sementara yang lain dapat bertahan lebih dari 3 minggu.
Ujung luar sel pengecap tersusun mengelilingi pori pengecap kecil sebagaimana ditunjukkan pada Gambar 54-1B. Dari ujung setiap sel pengecap, beberapa mikrovili, atau rambut pengecap, menonjol keluar menuju pori pengecap hingga mendekati rongga mulut. Mikrovili ini menyediakan permukaan reseptor untuk pengecapan.
Di sekitar badan sel pengecap terdapat jaringan terminal bercabang dari serabut saraf pengecap yang dirangsang oleh sel reseptor pengecap. Sebagian serabut ini masuk ke dalam lipatan membran sel pengecap. Banyak vesikel terbentuk di bawah membran sel dekat serabut tersebut. Vesikel ini diduga mengandung zat neurotransmiter yang dilepaskan melalui membran sel untuk merangsang ujung serabut saraf sebagai respons terhadap stimulasi pengecapan.
Lokasi Taste Buds. Taste buds ditemukan pada tiga jenis papila lidah sebagai berikut (lihat Gambar 54-1A): (1) sejumlah besar taste buds terdapat pada dinding lekukan yang mengelilingi papila sirkumvalata, yang membentuk garis menyerupai huruf V pada permukaan posterior lidah; (2) jumlah sedang terdapat pada papila foliata yang berada pada lipatan di sepanjang permukaan lateral lidah; dan (3) jumlah sedang taste buds terdapat pada papila fungiformis di permukaan anterior lidah yang datar. Taste buds tambahan terdapat pada palatum, dan sejumlah kecil ditemukan pada pilar tonsil, epiglotis, bahkan pada esofagus proksimal.
Orang dewasa memiliki sekitar 3000 hingga 10.000 taste buds, sedangkan anak-anak memiliki sedikit lebih banyak. Setelah usia 45 tahun, banyak taste buds mengalami degenerasi sehingga sensitivitas pengecapan menurun pada usia lanjut.
Spesifisitas Taste Buds terhadap Stimulus Rasa Primer. Penelitian menggunakan mikroelektroda pada satu taste bud menunjukkan bahwa setiap taste bud biasanya paling responsif terhadap salah satu dari lima stimulus rasa primer ketika zat pengecap berada pada konsentrasi rendah. Namun, pada konsentrasi tinggi, sebagian besar bud dapat dirangsang oleh dua atau lebih stimulus rasa primer, serta oleh beberapa stimulus rasa lain yang tidak termasuk dalam kategori “primer”.
Mekanisme Stimulasi Taste Buds
Potensial Reseptor. Membran sel pengecap, seperti halnya sebagian besar sel reseptor sensorik lainnya, bermuatan negatif di bagian dalam dibandingkan bagian luar. Pemberian zat pengecap pada rambut pengecap menyebabkan hilangnya sebagian potensial negatif ini, yaitu sel pengecap mengalami depolarisasi. Dalam sebagian besar kasus, penurunan potensial ini, dalam rentang yang luas, kira-kira sebanding dengan logaritma konsentrasi zat perangsang. Perubahan potensial listrik pada sel pengecap ini disebut potensial reseptor untuk pengecapan.
Mekanisme sebagian besar zat perangsang bereaksi dengan vili pengecap untuk memulai potensial reseptor adalah melalui pengikatan bahan kimia pengecap pada molekul protein reseptor yang terletak pada permukaan luar sel reseptor pengecap, dekat atau menonjol melalui membran vilus. Tindakan ini selanjutnya membuka saluran ion, yang memungkinkan ion natrium bermuatan positif atau ion hidrogen masuk dan mendepolarisasi muatan negatif normal sel. Kemudian, bahan kimia pengecap secara bertahap dibersihkan dari vilus pengecap oleh saliva, sehingga rangsangan dihilangkan.
Jenis protein reseptor pada setiap vilus pengecap menentukan jenis rasa yang akan dipersepsikan. Untuk ion natrium dan ion hidrogen yang masing-masing menimbulkan sensasi rasa asin dan asam, protein reseptor membuka saluran ion spesifik, kemungkinan epithelial sodium channel (ENaC), pada membran apikal sel pengecap sehingga mengaktifkan reseptor. Namun, untuk sensasi rasa manis dan pahit, bagian reseptor berpasangan protein G (G-protein coupled receptors) yang menonjol melalui membran apikal mengaktifkan zat penghantar second messenger di dalam sel pengecap; second messenger ini menyebabkan perubahan kimia intraseluler yang memicu sinyal pengecapan.
Senyawa dengan rasa manis dideteksi oleh kombinasi dua reseptor pengecap berpasangan protein G yang berkerabat dekat, yaitu T1R2 dan T1R3. Reseptor yang bertanggung jawab terhadap rasa umami diyakini merupakan kompleks protein T1R1 dan T1R3. Dengan demikian, T1R3 tampaknya berfungsi sebagai koreseptor untuk rasa manis dan umami.
Rasa pahit dideteksi oleh keluarga lain (T2R) yang terdiri atas sekitar 30 reseptor berpasangan protein G yang berbeda. Sel reseptor pengecap pendeteksi rasa pahit secara individual mengekspresikan banyak T2R, yang masing-masing mengenali kumpulan unik senyawa pahit. Pola ekspresi reseptor ini memungkinkan deteksi berbagai senyawa pahit melalui satu jenis sel reseptor pengecap.
Rasa asam, yang berkaitan dengan makanan atau minuman asam, diyakini dideteksi oleh saluran ion yang dibuka oleh ion hidrogen meskipun mekanisme pastinya belum sepenuhnya dipahami. Penelitian terbaru menunjukkan bahwa saluran kalium sensitif asam (KIR2.1) dan saluran ion selektif ion hidrogen (otopetrin 1) mungkin memediasi respons asam pada sel reseptor pengecap.
Pembentukan Impuls Saraf oleh Kuncup Pengecap. Pada aplikasi awal stimulus pengecap, laju pelepasan serabut saraf dari kuncup pengecap meningkat hingga mencapai puncak dalam sepersekian detik kecil, tetapi kemudian beradaptasi dalam beberapa detik berikutnya kembali ke tingkat stabil yang lebih rendah selama stimulus pengecap tetap ada. Dengan demikian, sinyal awal yang kuat ditransmisikan oleh saraf pengecap, dan sinyal kontinu yang lebih lemah ditransmisikan selama kuncup pengecap masih terpapar stimulus pengecap.
TRANSMISI SINYAL PENGECAPAN KE DALAM SISTEM SARAF PUSAT
Gambar 54-1 dan 54-2 memperlihatkan jalur neuronal untuk transmisi sinyal pengecapan dari lidah dan daerah faring ke dalam sistem saraf pusat. Impuls pengecapan dari dua pertiga anterior lidah pertama-tama masuk ke nervus lingualis, kemudian melalui chorda tympani menuju nervus fasialis, dan akhirnya ke tractus solitarius di batang otak. Sensasi pengecapan dari papila sirkumvalata di bagian posterior lidah dan dari daerah posterior lain pada mulut serta tenggorokan ditransmisikan melalui nervus glossofaringeus juga ke tractus solitarius, tetapi pada tingkat yang sedikit lebih posterior. Akhirnya, beberapa sinyal pengecapan ditransmisikan ke tractus solitarius dari dasar lidah dan bagian lain daerah faring melalui nervus vagus.
Semua serabut pengecapan bersinaps di batang otak posterior pada nukleus tractus solitarius. Nukleus ini mengirimkan neuron orde kedua ke area kecil pada nukleus ventral posteromedial talamus, yang terletak sedikit medial terhadap terminasi talamus dari daerah wajah pada sistem kolumna dorsalis-medial lemniscus. Dari talamus, neuron orde ketiga ditransmisikan ke ujung bawah girus postsentralis pada korteks serebri parietalis, tempat girus tersebut melengkung jauh ke dalam fisura Sylvii, dan ke area operkular insularis yang berdekatan. Area ini terletak sedikit lateral, ventral, dan rostral terhadap area sinyal taktil lidah pada area somatik serebri I. Dari uraian mengenai jalur pengecapan ini, tampak jelas bahwa jalur tersebut sangat sejajar dengan jalur somatosensorik dari lidah.
Refleks Pengecapan Diintegrasikan di Batang Otak. Dari tractus solitarius, banyak sinyal pengecapan ditransmisikan di dalam batang otak sendiri secara langsung ke nukleus salivatorius superior dan inferior. Area ini mentransmisikan sinyal ke kelenjar submandibularis, sublingualis, dan parotis untuk membantu mengendalikan sekresi saliva selama ingestio dan pencernaan makanan.
Adaptasi Cepat terhadap Pengecapan. Setiap orang mengenal kenyataan bahwa sensasi pengecapan beradaptasi dengan cepat, sering kali hampir sepenuhnya, dalam waktu sekitar satu menit atau lebih selama stimulasi kontinu. Namun, dari studi elektrofisiologi pada serabut saraf pengecap, jelas bahwa adaptasi kuncup pengecap biasanya hanya menjelaskan sekitar setengah dari adaptasi cepat pengecapan ini. Oleh karena itu, derajat adaptasi akhir yang ekstrem yang terjadi pada sensasi pengecapan hampir pasti terjadi di sistem saraf pusat, meskipun mekanismenya belum diketahui. Mekanisme adaptasi ini berbeda dari banyak sistem sensorik lainnya, yang terutama beradaptasi pada tingkat reseptor.
PREFERENSI PENGECAPAN DAN PENGENDALIAN DIET
Preferensi pengecapan berarti bahwa seekor hewan akan memilih jenis makanan tertentu dibandingkan makanan lainnya, dan hewan tersebut secara otomatis menggunakan preferensi ini untuk membantu mengendalikan apa yang dimakannya. Selain itu, preferensi pengecapannya sering berubah sesuai dengan kebutuhan tubuh terhadap zat spesifik tertentu.
Eksperimen berikut menunjukkan kemampuan hewan untuk memilih makanan sesuai dengan kebutuhan tubuhnya. Pertama, hewan yang menjalani adrenalektomi dan mengalami deplesi garam secara otomatis memilih air minum dengan konsentrasi natrium klorida tinggi dibandingkan air murni, dan jumlah natrium klorida dalam air tersebut sering kali cukup untuk memenuhi kebutuhan tubuh dan mencegah kematian akibat deplesi garam. Kedua, hewan yang diberi injeksi insulin dalam jumlah berlebihan mengalami penurunan kadar gula darah, dan hewan tersebut secara otomatis memilih makanan yang paling manis di antara banyak sampel. Ketiga, hewan yang mengalami deplesi kalsium dan menjalani paratiroidektomi secara otomatis memilih air minum dengan konsentrasi kalsium klorida tinggi.
Fenomena yang sama juga diamati dalam kehidupan sehari-hari. Sebagai contoh, “salt licks” di daerah gurun diketahui menarik hewan dari berbagai tempat yang jauh. Selain itu, manusia menolak makanan yang menimbulkan sensasi afektif tidak menyenangkan, yang dalam banyak kasus melindungi tubuh kita dari zat-zat yang tidak diinginkan.
Fenomena preferensi pengecapan hampir pasti dihasilkan oleh suatu mekanisme yang terletak di sistem saraf pusat dan bukan oleh mekanisme pada reseptor pengecap, meskipun reseptor sering kali menjadi tersensitisasi terhadap nutrien yang dibutuhkan. Salah satu alasan penting untuk meyakini bahwa preferensi pengecapan terutama merupakan fenomena sistem saraf pusat adalah bahwa pengalaman sebelumnya terhadap rasa yang tidak menyenangkan atau menyenangkan memainkan peran besar dalam menentukan preferensi pengecapan seseorang. Sebagai contoh, jika seseorang menjadi sakit segera setelah mengonsumsi jenis makanan tertentu, orang tersebut umumnya kemudian mengembangkan preferensi pengecapan negatif, atau aversi rasa, terhadap makanan tersebut; efek yang sama juga dapat ditunjukkan pada hewan tingkat rendah.
INDERA PENCIUMAN
Penciuman merupakan indra yang paling sedikit dipahami, sebagian karena indra penciuman adalah fenomena subjektif yang tidak mudah dipelajari pada hewan tingkat rendah. Masalah lain yang memperumit adalah bahwa indra penciuman pada manusia berkembang kurang baik dibandingkan indra penciuman pada banyak mamalia lainnya.
MEMBRAN OLFAKTORIUS
Membran olfaktorius, yang histologinya ditunjukkan pada Gambar 54-3, terletak di bagian superior rongga hidung. Secara medial, membran olfaktorius melipat ke bawah sepanjang permukaan septum superior; secara lateral, membran ini melipat di atas konka superior dan bahkan menutupi sebagian kecil permukaan atas konka media. Membran olfaktorius memiliki luas permukaan total sekitar 5 sentimeter persegi pada manusia.
Sel Olfaktorius Merupakan Sel Reseptor untuk Sensasi Penciuman. Sel olfaktorius (lihat Gambar 53-3) sebenarnya adalah sel saraf bipolar yang berasal dari sistem saraf pusat. Terdapat sekitar 100 juta sel ini pada epitel olfaktorius yang tersebar di antara sel sustentakular, seperti ditunjukkan pada Gambar 54-3. Ujung mukosa sel olfaktorius membentuk suatu tonjolan dari mana 4 hingga 25 rambut olfaktorius (juga disebut silia olfaktorius), yang berdiameter 0,3 mikrometer dan panjang hingga 200 mikrometer, menjulur ke dalam mukus yang melapisi permukaan dalam rongga hidung. Silia olfaktorius yang menjulur ini membentuk anyaman padat di dalam mukus, dan silia inilah yang bereaksi terhadap bau di udara serta menstimulasi sel olfaktorius, sebagaimana dibahas kemudian. Di antara sel olfaktorius pada membran olfaktorius terdapat banyak kelenjar Bowman kecil yang mensekresikan mukus ke permukaan membran olfaktorius.
STIMULASI SEL OLFAKTORIUS
Gambar 54-4. Ringkasan transduksi sinyal olfaktorius. Ikatan odorant dengan reseptor berikatan protein G menyebabkan aktivasi adenilat siklase, yang mengubah adenosin trifosfat (ATP) menjadi siklik adenosin monofosfat (cAMP). cAMP mengaktivasi kanal natrium berpintu yang meningkatkan influks natrium dan mendepolarisasi sel, mengeksitasi neuron olfaktorius dan mentransmisikan potensial aksi ke sistem saraf pusat.
Mekanisme Eksitasi Sel Olfaktorius. Bagian dari setiap sel olfaktorius yang berespons terhadap stimulus kimia olfaktorius adalah silia olfaktorius. Zat odorant, ketika berkontak dengan permukaan membran olfaktorius, pertama-tama berdifusi ke dalam mukus yang melapisi silia, kemudian berikatan dengan protein reseptor pada membran setiap silia (Gambar 54-4). Setiap protein reseptor sebenarnya merupakan molekul panjang yang menembus membran sekitar tujuh kali, melipat ke arah dalam dan luar. Odorant berikatan dengan bagian protein reseptor yang melipat ke arah luar. Bagian dalam protein yang melipat tersebut berikatan dengan protein G, yang sendiri merupakan kombinasi dari tiga subunit. Pada eksitasi protein reseptor, suatu subunit alfa terlepas dari protein G dan mengaktivasi adenilat siklase, yang melekat pada bagian dalam membran silia di dekat badan sel reseptor. Siklase yang teraktivasi selanjutnya mengubah banyak molekul adenosin trifosfat (ATP) intraseluler menjadi siklik adenosin monofosfat (cAMP). Akhirnya, cAMP ini mengaktivasi protein membran lain di sekitarnya, yaitu kanal ion natrium berpintu, yang membuka “pintunya” dan memungkinkan sejumlah besar ion natrium mengalir melalui membran masuk ke sitoplasma sel reseptor.
Ion natrium meningkatkan potensial listrik ke arah positif di dalam membran sel, sehingga mengeksitasi neuron olfaktorius dan mentransmisikan potensial aksi ke sistem saraf pusat melalui nervus olfaktorius.
Pentingnya mekanisme ini dalam mengaktivasi saraf olfaktorius adalah bahwa mekanisme ini sangat memperbesar efek eksitatorik bahkan dari odorant yang paling lemah sekalipun. Singkatnya: (1) aktivasi protein reseptor oleh zat odorant mengaktivasi kompleks protein G, yang selanjutnya (2) mengaktivasi banyak molekul adenilat siklase di dalam membran sel olfaktorius, yang (3) menyebabkan pembentukan molekul cAMP dalam jumlah berkali-kali lebih banyak, dan akhirnya, (4) cAMP membuka lebih banyak lagi kanal ion natrium. Oleh karena itu, bahkan konsentrasi sangat kecil dari odorant spesifik dapat memulai efek berantai yang membuka sejumlah sangat besar kanal natrium. Proses ini menjelaskan sensitivitas luar biasa neuron olfaktorius terhadap jumlah odorant sekecil apa pun.
Selain mekanisme kimia dasar yang menstimulasi sel olfaktorius, beberapa faktor fisik memengaruhi derajat stimulasi. Pertama, hanya zat volatil yang dapat terhirup ke dalam rongga hidung yang dapat dicium. Kedua, zat yang menstimulasi harus setidaknya sedikit larut dalam air agar dapat melewati mukus untuk mencapai silia olfaktorius. Ketiga, akan membantu jika zat tersebut setidaknya sedikit larut dalam lipid, kemungkinan karena komponen lipid pada silia merupakan sawar lemah terhadap odorant yang tidak larut lipid.
Odorant berikatan dengan bagian protein reseptor yang melipat ke arah luar. Bagian dalam protein yang melipat tersebut berikatan dengan protein G, yang sendiri merupakan kombinasi dari tiga subunit. Pada eksitasi protein reseptor, suatu subunit alfa terlepas dari protein G dan mengaktivasi adenilat siklase, yang melekat pada bagian dalam membran silia di dekat badan sel reseptor. Siklase yang teraktivasi selanjutnya mengubah banyak molekul adenosin trifosfat (ATP) intraseluler menjadi siklik adenosin monofosfat (cAMP). Akhirnya, cAMP ini mengaktivasi protein membran lain di sekitarnya, yaitu kanal ion natrium berpintu, yang membuka “pintunya” dan memungkinkan sejumlah besar ion natrium mengalir melalui membran masuk ke sitoplasma sel reseptor.
Ion natrium meningkatkan potensial listrik ke arah positif di dalam membran sel, sehingga mengeksitasi neuron olfaktorius dan mentransmisikan potensial aksi ke sistem saraf pusat melalui nervus olfaktorius.
Pentingnya mekanisme ini dalam mengaktivasi saraf olfaktorius adalah bahwa mekanisme ini sangat memperbesar efek eksitatorik bahkan dari odorant yang paling lemah sekalipun. Singkatnya: (1) aktivasi protein reseptor oleh zat odorant mengaktivasi kompleks protein G, yang selanjutnya (2) mengaktivasi banyak molekul adenilat siklase di dalam membran sel olfaktorius, yang (3) menyebabkan pembentukan molekul cAMP dalam jumlah berkali-kali lebih banyak, dan akhirnya, (4) cAMP membuka lebih banyak lagi kanal ion natrium. Oleh karena itu, bahkan konsentrasi sangat kecil dari odorant spesifik dapat memulai efek berantai yang membuka sejumlah sangat besar kanal natrium. Proses ini menjelaskan sensitivitas luar biasa neuron olfaktorius terhadap jumlah odorant sekecil apa pun.
Selain mekanisme kimia dasar yang menstimulasi sel olfaktorius, beberapa faktor fisik memengaruhi derajat stimulasi. Pertama, hanya zat volatil yang dapat terhirup ke dalam rongga hidung yang dapat dicium. Kedua, zat yang menstimulasi harus setidaknya sedikit larut dalam air agar dapat melewati mukus untuk mencapai silia olfaktorius. Ketiga, akan membantu jika zat tersebut setidaknya sedikit larut dalam lipid, kemungkinan karena komponen lipid pada silia merupakan sawar lemah terhadap odorant yang tidak larut lipid.
Potensial Membran dan Potensial Aksi pada Sel Olfaktorius. Potensial membran di dalam sel olfaktorius yang tidak distimulasi, sebagaimana diukur dengan mikroelektroda, rata-rata sekitar −55 milivolt. Pada potensial ini, sebagian besar sel menghasilkan potensial aksi kontinu dengan laju yang sangat lambat, bervariasi dari satu kali setiap 20 detik hingga dua atau tiga kali per detik.
Sebagian besar odorant menyebabkan depolarisasi membran sel olfaktorius, sehingga menurunkan potensial negatif dalam sel dari tingkat normal −55 milivolt menjadi −30 milivolt atau kurang. Bersamaan dengan hal ini, jumlah potensial aksi meningkat menjadi 20 hingga 30 per detik, yang merupakan laju tinggi untuk serabut saraf olfaktorius yang sangat kecil.
Dalam rentang yang luas, laju impuls saraf olfaktorius berubah kira-kira sebanding dengan logaritma kekuatan stimulus, yang menunjukkan bahwa reseptor olfaktorius mengikuti prinsip transduksi yang serupa dengan reseptor sensorik lainnya.
Adaptasi Cepat Sensasi Penciuman. Reseptor olfaktorius beradaptasi sekitar 50% dalam satu detik pertama atau lebih setelah stimulasi. Setelah itu, reseptor beradaptasi sangat sedikit dan sangat lambat. Namun, kita semua mengetahui dari pengalaman sendiri bahwa sensasi penciuman beradaptasi hampir hingga menghilang dalam waktu sekitar satu menit setelah memasuki lingkungan dengan bau yang kuat. Karena adaptasi psikologis ini jauh lebih besar daripada derajat adaptasi reseptor, hampir pasti sebagian besar adaptasi tambahan terjadi di sistem saraf pusat, yang tampaknya juga berlaku pada adaptasi sensasi pengecapan.
Mekanisme neuronal berikut dipostulasikan untuk adaptasi tersebut: sejumlah besar serabut saraf sentrifugal berjalan dari daerah olfaktorius otak ke arah posterior sepanjang traktus olfaktorius dan berakhir pada sel inhibitorik khusus di bulbus olfaktorius, yaitu sel granula. Setelah timbulnya stimulus olfaktorius, sistem saraf pusat dengan cepat mengembangkan inhibisi umpan balik yang kuat untuk menekan transmisi sinyal penciuman melalui bulbus olfaktorius.
Pencarian Sensasi Primer Penciuman
Pada masa lalu, sebagian besar ahli fisiologi meyakini bahwa banyak sensasi penciuman diperantarai oleh beberapa sensasi primer yang cukup diskret dengan cara yang sama seperti penglihatan dan pengecapan diperantarai oleh beberapa sensasi primer tertentu. Berdasarkan studi psikologis, salah satu upaya untuk mengklasifikasikan sensasi ini adalah sebagai berikut:
Sudah pasti bahwa daftar ini tidak merepresentasikan sensasi primer penciuman yang sebenarnya. Berbagai petunjuk, termasuk studi spesifik mengenai gen yang mengode protein reseptor, menunjukkan adanya setidaknya 100 sensasi primer penciuman, suatu kontras yang mencolok dibandingkan hanya tiga sensasi primer warna yang dideteksi mata dan hanya lima sensasi primer pengecapan yang dideteksi lidah. Beberapa studi menunjukkan bahwa mungkin terdapat sebanyak 1000 jenis reseptor odorant yang berbeda. Dukungan lebih lanjut terhadap banyaknya sensasi primer penciuman adalah ditemukannya individu yang mengalami kebutaan bau terhadap zat tunggal; kebutaan bau diskret semacam ini telah diidentifikasi untuk lebih dari 50 zat berbeda. Diperkirakan bahwa kebutaan bau terhadap setiap zat merepresentasikan tidak adanya protein reseptor yang sesuai pada sel olfaktorius untuk zat tertentu tersebut.
Sifat Afektif Penciuman. Penciuman, bahkan lebih daripada pengecapan, memiliki kualitas afektif berupa rasa menyenangkan atau tidak menyenangkan, sehingga penciuman kemungkinan bahkan lebih penting daripada pengecapan dalam pemilihan makanan. Seseorang yang sebelumnya mengonsumsi makanan yang menyebabkan ketidaknyamanan sering kali merasa mual oleh bau makanan yang sama pada kesempatan berikutnya. Sebaliknya, parfum dengan kualitas yang tepat dapat menjadi stimulan kuat terhadap emosi manusia. Selain itu, pada beberapa hewan, bau merupakan perangsang utama dorongan seksual.
Ambang Penciuman. Salah satu karakteristik utama penciuman adalah jumlah sangat kecil zat perangsang di udara yang dapat menimbulkan sensasi penciuman. Sebagai contoh, zat metilmerkaptan dapat dicium ketika hanya terdapat satu per dua puluh lima triliun gram dalam setiap mililiter udara. Karena ambang yang sangat rendah ini, zat tersebut dicampurkan ke gas alam untuk memberikan bau yang dapat dideteksi bahkan ketika sejumlah kecil gas bocor dari pipa.
Gradasi Intensitas Penciuman. Walaupun konsentrasi ambang zat yang menimbulkan penciuman sangat kecil, untuk banyak odorant, konsentrasi yang hanya 10 hingga 50 kali di atas ambang sudah menimbulkan intensitas penciuman maksimal. Rentang diskriminasi intensitas ini berbeda dengan sebagian besar sistem sensorik tubuh lainnya, yang memiliki rentang diskriminasi intensitas sangat besar, misalnya 500.000 banding 1 untuk mata dan 1 triliun banding 1 untuk telinga. Perbedaan ini mungkin dapat dijelaskan oleh fakta bahwa penciuman lebih berperan dalam mendeteksi ada atau tidaknya bau daripada mendeteksi intensitasnya secara kuantitatif.
TRANSMISI SINYAL PENCIUMAN KE DALAM SISTEM SARAF PUSAT
Bagian olfaktorius otak merupakan salah satu struktur otak pertama yang berkembang pada hewan primitif, dan sebagian besar bagian otak lainnya berkembang di sekitar awal perkembangan olfaktorius ini. Faktanya, sebagian otak yang awalnya berfungsi untuk olfaksi kemudian berevolusi menjadi struktur otak basal yang mengendalikan emosi dan aspek lain perilaku manusia; sistem ini disebut sistem limbik, sebagaimana dibahas pada Bab 59.
Transmisi Sinyal Olfaktorius ke Bulbus Olfaktorius. Bulbus olfaktorius ditunjukkan pada Gambar 54-5. Serabut saraf olfaktorius yang berjalan ke posterior dari bulbus disebut nervus kranialis I, atau traktus olfaktorius. Sebenarnya, baik traktus maupun bulbus merupakan pertumbuhan anterior jaringan otak dari dasar otak; pembesaran berbentuk bulbus di ujungnya, yaitu bulbus olfaktorius, terletak di atas lamina kribriformis, yang memisahkan rongga otak dari bagian atas rongga hidung. Lamina kribriformis memiliki banyak perforasi kecil yang dilalui sejumlah saraf kecil yang sama banyaknya dari membran olfaktorius di rongga hidung menuju bulbus olfaktorius di rongga kranial.
Gambar 54-3 menunjukkan hubungan erat antara sel olfaktorius pada membran olfaktorius dan bulbus olfaktorius, dengan memperlihatkan akson pendek dari sel olfaktorius yang berakhir pada banyak struktur globular di bulbus olfaktorius yang disebut glomerulus. Setiap bulbus memiliki beberapa ribu glomerulus semacam itu, masing-masing merupakan terminal bagi sekitar 25.000 akson dari sel olfaktorius. Setiap glomerulus juga merupakan terminal dendrit dari sekitar 25 sel mitral besar dan sekitar 60 sel tufted yang lebih kecil, yang badan selnya terletak di bulbus olfaktorius superior terhadap glomerulus. Dendrit ini menerima sinaps dari neuron sel olfaktorius; sel mitral dan sel tufted mengirimkan akson melalui traktus olfaktorius untuk mentransmisikan sinyal olfaktorius ke tingkat yang lebih tinggi dalam sistem saraf pusat.
Beberapa penelitian menunjukkan bahwa glomerulus yang berbeda berespons terhadap bau yang berbeda. Mungkin saja glomerulus spesifik merupakan petunjuk utama untuk analisis berbagai sinyal bau yang ditransmisikan ke sistem saraf pusat.
Jalur Olfaktorius Primitif dan yang Lebih Baru ke Dalam Sistem Saraf Pusat
Traktus olfaktorius memasuki otak pada pertemuan anterior antara mesensefalon dan serebrum; di sana, traktus terbagi menjadi dua jalur, seperti ditunjukkan pada Gambar 54-5, satu berjalan secara medial ke area olfaktorius medial batang otak dan yang lainnya berjalan secara lateral ke area olfaktorius lateral. Area olfaktorius medial merepresentasikan sistem olfaktorius yang sangat primitif, sedangkan area olfaktorius lateral merupakan masukan untuk: (1) sistem olfaktorius yang kurang tua; dan (2) sistem yang lebih baru.
Sistem Olfaktorius Primitif, Area Olfaktorius Medial. Area olfaktorius medial terdiri atas sekelompok nukleus yang terletak di bagian midbasal otak tepat anterior terhadap hipotalamus. Yang paling menonjol adalah nukleus septal, yaitu nukleus garis tengah yang berhubungan dengan hipotalamus dan bagian primitif lain dari sistem limbik otak. Ini adalah area otak yang paling berkaitan dengan perilaku dasar, sebagaimana dijelaskan pada Bab 59.
Pentingnya area olfaktorius medial ini paling baik dipahami dengan mempertimbangkan apa yang terjadi pada hewan ketika area olfaktorius lateral pada kedua sisi otak diangkat dan hanya sistem medial yang tersisa. Pengangkatan area tersebut hampir tidak memengaruhi respons dasar terhadap olfaksi, seperti menjilat bibir, salivasi, dan respons makan lain yang disebabkan oleh bau makanan atau dorongan emosional dasar yang berkaitan dengan bau. Sebaliknya, pengangkatan area lateral menghilangkan refleks terkondisi olfaktorius yang lebih kompleks.
Sistem Olfaktorius yang Kurang Tua, Area Olfaktorius Lateral. Area olfaktorius lateral terutama tersusun atas korteks prepiriformis dan piriformis ditambah bagian kortikal nukleus amigdaloid. Dari area ini, jalur sinyal berjalan ke hampir semua bagian sistem limbik, terutama ke bagian yang kurang primitif seperti hipokampus, yang tampaknya paling penting untuk mempelajari menyukai atau tidak menyukai makanan tertentu berdasarkan pengalaman seseorang. Sebagai contoh, diyakini bahwa area olfaktorius lateral ini dan banyak hubungannya dengan sistem perilaku limbik menyebabkan seseorang mengembangkan aversi absolut terhadap makanan yang telah menyebabkan mual dan muntah.
Ciri penting area olfaktorius lateral adalah bahwa banyak jalur sinyal dari area ini juga berjalan langsung ke bagian otak yang lebih tua yang disebut paleokorteks di bagian anteromedial lobus temporalis. Area ini merupakan satu-satunya area di seluruh korteks serebri tempat sinyal sensorik berjalan langsung ke korteks tanpa terlebih dahulu melewati talamus.
Jalur yang Lebih Baru. Telah ditemukan jalur olfaktorius yang lebih baru yang melewati talamus, menuju nukleus dorsomedial talamus dan kemudian ke kuadran lateroposterior korteks orbitofrontalis. Berdasarkan studi pada monyet, sistem yang lebih baru ini kemungkinan membantu dalam analisis sadar terhadap bau.
Ringkasan. Dengan demikian, tampaknya terdapat sistem olfaktorius primitif yang mengatur refleks olfaktorius dasar, sistem yang kurang tua yang memberikan pengendalian otomatis tetapi sebagian dipelajari terhadap asupan makanan dan aversi terhadap makanan toksik serta tidak sehat, dan sistem yang lebih baru yang sebanding dengan sebagian besar sistem sensorik kortikal lainnya dan digunakan untuk persepsi serta analisis sadar terhadap olfaksi.
Pengendalian Sentrifugal Aktivitas di Bulbus Olfaktorius oleh Sistem Saraf Pusat. Banyak serabut saraf yang berasal dari bagian olfaktorius otak berjalan dari otak ke arah luar menuju traktus olfaktorius ke bulbus olfaktorius, yaitu secara sentrifugal dari otak ke perifer. Serabut saraf ini berakhir pada sejumlah besar sel granula kecil yang terletak di antara sel mitral dan sel tufted di bulbus olfaktorius. Sel granula mengirimkan sinyal inhibitorik ke sel mitral dan sel tufted. Umpan balik inhibitorik ini mungkin merupakan mekanisme untuk mempertajam kemampuan spesifik seseorang dalam membedakan satu bau dari bau lainnya.
Comments (0)