Ironicnya, dari semua bagian otak, kita paling tidak yakin mengenai fungsi korteks serebri, meskipun korteks ini jelas merupakan bagian terbesar dan mungkin paling banyak diteliti dari sistem saraf. Namun, kita mengetahui efek kerusakan atau stimulasi pada berbagai bagian korteks serebri. Pada bagian pertama bab ini, fungsi-fungsi korteks yang telah diketahui dibahas, kemudian teori-teori dasar mengenai mekanisme neuronal yang terlibat dalam proses berpikir, memori, analisis informasi sensorik, dan seterusnya disajikan secara singkat.

ANATOMI FISIOLOGIS KORTEKS SEREBRI

Bagian fungsional korteks serebri adalah lapisan tipis neuron yang menutupi permukaan seluruh konvolusi serebrum. Lapisan ini hanya setebal 2 hingga 5 milimeter, dengan luas total sekitar 25% meter persegi. Total korteks serebri diperkirakan mengandung lebih dari 80 miliar neuron. Ingatlah bahwa sebagian besar sinyal sensorik spesifik yang masuk dari tubuh berakhir di lapisan kortikal IV. Sebagian besar sinyal keluaran meninggalkan korteks melalui neuron yang terletak di lapisan V dan VI, serabut yang sangat besar menuju batang otak dan medula spinalis umumnya berasal dari lapisan V, dan sejumlah besar serabut menuju talamus berasal dari lapisan VI. Lapisan I, II, dan III menjalankan sebagian besar fungsi asosiasi intrakortikal, dengan sejumlah neuron yang sangat besar pada lapisan II dan III membuat hubungan horizontal pendek dengan area kortikal yang berdekatan.

Neuron granular umumnya memiliki akson pendek dan, karena itu, terutama berfungsi sebagai interneuron yang mentransmisikan sinyal saraf hanya dalam jarak pendek di korteks. Sebagian bersifat eksitatorik, terutama melepaskan neurotransmiter eksitatorik glutamat, sedangkan yang lain bersifat inhibitorik dan terutama melepaskan neurotransmiter inhibitorik asam gamma-aminobutirat (GABA). Area sensorik korteks, serta area asosiasi di antara area sensorik dan motorik, memiliki konsentrasi besar sel granular ini, yang menunjukkan derajat pemrosesan intrakortikal yang tinggi terhadap sinyal sensorik yang masuk di dalam area sensorik dan area asosiasi.

Sel piramidal dan fusiform menghasilkan hampir semua serabut keluaran dari korteks. Sel piramidal, yang lebih besar dan lebih banyak daripada sel fusiform, merupakan sumber serabut saraf panjang berukuran besar yang berjalan hingga ke medula spinalis. Sel piramidal juga menghasilkan sebagian besar berkas serabut asosiasi subkortikal besar yang berjalan dari satu bagian utama otak ke bagian lain.

Di sebelah kanan pada Gambar 58-1 ditunjukkan organisasi khas serabut saraf di dalam berbagai lapisan korteks serebri. Perhatikan secara khusus banyaknya serabut horizontal yang membentang di antara area korteks yang berdekatan, tetapi perhatikan juga serabut vertikal yang membentang ke dan dari korteks menuju area otak yang lebih rendah dan sebagian bahkan hingga medula spinalis atau ke region korteks serebri yang jauh melalui berkas asosiasi panjang.

Gambar 58-1. Struktur korteks serebri, yang menunjukkan lapisan berikut: I, lapisan molekular; II, lapisan granular eksternal; III, lapisan sel piramidal; IV, lapisan granular internal; V, lapisan sel piramidal besar; dan VI, lapisan sel fusiform atau polimorfik. (Dimodifikasi dari Ranson SW, Clark SL: Anatomy of the Nervous System. Philadelphia: WB Saunders, 1959.)

Gambar 58-1 menunjukkan struktur histologis khas permukaan neuronal korteks serebri, dengan lapisan-lapisan berturut-turut yang terdiri atas berbagai jenis neuron. Sebagian besar neuron terdiri atas tiga jenis: (1) granular, yang juga disebut stellate; (2) fusiform; dan (3) piramidal, yang terakhir dinamai berdasarkan bentuk piramidal khasnya.

Fungsi lapisan-lapisan spesifik korteks serebri dibahas pada Bab 48 dan 52. Sebagai tinjauan

HUBUNGAN ANATOMIS DAN FUNGSIONAL KORTEKS SEREBRI DENGAN TALAMUS DAN PUSAT LEBIH RENDAH LAINNYA

Semua area korteks serebri memiliki hubungan eferen dan aferen dua arah yang luas dengan struktur otak yang lebih dalam. Penting untuk menekankan hubungan antara korteks serebri dan talamus. Bila talamus mengalami kerusakan bersama dengan korteks, kehilangan fungsi serebral jauh lebih besar dibandingkan bila hanya korteks yang mengalami kerusakan, karena eksitasi talamik terhadap korteks diperlukan untuk hampir semua aktivitas kortikal.

Gambar 58-2 menunjukkan area korteks serebri yang berhubungan dengan bagian-bagian spesifik talamus. Hubungan ini bekerja dalam dua arah, baik dari talamus ke korteks maupun dari korteks kembali ke area talamus yang pada dasarnya sama. Selain itu, ketika hubungan talamik diputus, fungsi area kortikal yang bersangkutan menjadi hampir sepenuhnya hilang. Karena itu, korteks bekerja dalam asosiasi erat dengan talamus dan secara anatomis maupun fungsional hampir dapat dianggap sebagai satu kesatuan dengan talamus; oleh sebab itu, talamus dan korteks bersama-sama kadang disebut sistem talamokortikal. Hampir semua lintasan dari reseptor sensorik dan organ sensorik ke korteks melewati talamus, dengan pengecualian utama beberapa lintasan sensorik olfaksi.

FUNGSI AREA KORTIKAL SPESIFIK

 Gambar 58-3. Area fungsional korteks serebri manusia sebagaimana ditentukan melalui stimulasi listrik korteks selama operasi bedah saraf dan melalui pemeriksaan neurologis pada pasien dengan region kortikal yang rusak. (Dimodifikasi dari Penfield W, Rasmussen T: The Cerebral Cortex of Man: A Clinical Study of Localization of Function. New York: Hafner, 1968.)

Gambar 58-3 merupakan peta beberapa fungsi area kortikal serebri yang berbeda, sebagaimana ditentukan dari stimulasi listrik korteks pada pasien sadar atau selama pemeriksaan neurologis pada pasien setelah sebagian korteks mereka diangkat. Pasien yang distimulasi secara listrik melaporkan pikiran yang dibangkitkan oleh stimulasi tersebut, dan kadang mereka mengalami gerakan. Sesekali mereka secara spontan mengeluarkan suara atau bahkan kata, atau memberikan bukti lain adanya stimulasi.

Menggabungkan sejumlah besar informasi dari banyak sumber yang berbeda menghasilkan peta yang lebih umum, seperti yang ditunjukkan pada Gambar 58-4. Gambar ini menunjukkan area motorik primer dan sekunder premotor serta suplementer yang utama di korteks, serta area sensorik primer dan sekunder utama untuk sensasi somatik, penglihatan, dan pendengaran, yang semuanya telah dibahas dalam bab sebelumnya. Area motorik primer memiliki hubungan langsung dengan otot-otot spesifik untuk menghasilkan gerakan otot yang diskret. Area sensorik primer mendeteksi sensasi spesifik, visual, auditorik, atau somatik, yang dihantarkan ke otak dari organ sensorik perifer.

Area sekunder memberi makna pada sinyal di area primer. Sebagai contoh, area suplementer dan premotor berfungsi bersama korteks motorik primer dan ganglia basalis untuk menyediakan “pola” aktivitas motorik. Pada sisi sensorik, area sensorik sekunder, yang terletak beberapa sentimeter dari area primer, mulai menganalisis makna sinyal sensorik spesifik, seperti berikut: (1) interpretasi bentuk atau tekstur suatu objek di tangan; (2) interpretasi warna, intensitas cahaya, arah garis dan sudut, serta aspek lain penglihatan; dan (3) interpretasi makna nada suara dan urutan nada dalam sinyal auditorik.

AREA ASOSIASI

Gambar 58-4 juga menunjukkan beberapa area besar korteks serebri yang tidak termasuk dalam kategori kaku area motorik dan sensorik primer maupun sekunder. Area-area ini disebut area asosiasi karena menerima dan menganalisis sinyal secara simultan dari berbagai region korteks motorik dan sensorik, serta dari struktur subkortikal. Namun, bahkan area asosiasi pun memiliki spesialisasinya masing-masing. Area asosiasi penting meliputi (1) area asosiasi parieto-okipito-temporal, (2) area asosiasi prefrontal, dan (3) area asosiasi limbik.

Area Asosiasi Parieto-Okipito-Temporal

Area asosiasi parieto-okipito-temporal terletak di ruang kortikal parietal dan oksipital yang luas, dibatasi oleh korteks somatosensorik di anterior, korteks visual di posterior, dan korteks auditorik di lateral. Seperti yang dapat diduga, area ini memberikan makna interpretatif tingkat tinggi bagi sinyal dari semua area sensorik di sekitarnya. Namun, bahkan area asosiasi parieto-okipito-temporal memiliki subarea fungsionalnya sendiri, yang ditunjukkan pada Gambar 58-5.

Gambar 58-5. Peta area fungsional spesifik dalam korteks serebri, yang secara khusus menunjukkan area Wernicke dan Broca untuk pemahaman bahasa dan produksi bicara, yang pada 95% semua orang terletak di hemisfer kiri

Analisis Koordinat Spasial Tubuh. Suatu area yang dimulai di korteks parietal posterior dan meluas ke korteks oksipital superior memberikan analisis berkelanjutan terhadap koordinat spasial semua bagian tubuh, serta lingkungan sekitar tubuh. Area ini menerima informasi sensorik visual dari korteks oksipital posterior dan informasi somatosensorik simultan dari korteks parietal anterior. Dari seluruh informasi ini, area tersebut menghitung koordinat lingkungan visual, auditorik, dan tubuh.

Wernicke’s area Penting untuk Pemahaman Bahasa. Area utama untuk pemahaman bahasa, yang disebut Wernicke’s area, terletak di belakang korteks auditorik primer pada bagian posterior girus superior lobus temporalis. Area ini akan dibahas lebih lengkap nanti; area ini merupakan salah satu region terpenting di seluruh otak untuk fungsi intelektual tingkat tinggi karena sebagian besar fungsi intelektual tersebut berbasis bahasa. 

Area Girus Angular Diperlukan untuk Pemrosesan Awal Bahasa Visual (Membaca). Di posterior area pemahaman bahasa, terutama terletak di region anterolateral lobus oksipital, terdapat area asosiasi visual yang menyalurkan informasi visual yang disampaikan melalui kata-kata yang dibaca dari buku ke Wernicke’s area, area pemahaman bahasa. Area girus angular diperlukan untuk memberi makna pada kata-kata yang dipersepsi secara visual. Tanpa area ini, seseorang masih dapat memiliki pemahaman bahasa yang sangat baik melalui pendengaran tetapi tidak melalui membaca; cedera pada girus angular dapat menyebabkan agrafia (ketidakmampuan menulis) disertai aleksia (ketidakmampuan membaca), suatu kondisi ketika seseorang tidak dapat membaca, menulis, atau mengeja kata.

Area untuk Penamaan Benda. Pada bagian paling lateral dari lobus oksipital anterior dan lobus temporal posterior terdapat area untuk menamai benda. Nama dipelajari terutama melalui input auditorik, sedangkan sifat fisik benda dipelajari terutama melalui input visual. Sebaliknya, nama sangat penting untuk pemahaman bahasa auditorik maupun visual (fungsi yang dilakukan di Wernicke’s area yang terletak tepat di superior region “nama” auditorik dan anterior terhadap area pemrosesan kata visual).

Area Asosiasi Prefrontal

Sebagaimana dibahas pada Bab 57, area asosiasi prefrontal berfungsi dalam asosiasi erat dengan korteks motorik untuk merencanakan pola dan urutan gerakan motorik kompleks. Untuk membantu fungsi ini, area tersebut menerima input kuat melalui berkas subkortikal besar serabut saraf yang menghubungkan area asosiasi parieto-okipito-temporal dengan area asosiasi prefrontal. Melalui berkas ini, korteks prefrontal menerima banyak informasi sensorik yang telah dipraanalisis, terutama informasi mengenai koordinat spasial tubuh yang diperlukan untuk merencanakan gerakan yang efektif. Sebagian besar output dari area prefrontal ke dalam sistem kontrol motorik melewati bagian kaudatus dari sirkuit umpan balik ganglia basalis-talamus untuk perencanaan motorik, yang menyediakan banyak komponen gerakan yang sekuensial dan paralel.

Area asosiasi prefrontal juga esensial untuk menjalankan proses “berpikir”. Karakteristik ini diduga merupakan akibat dari beberapa kemampuan yang sama pada korteks prefrontal yang memungkinkan area tersebut merencanakan aktivitas motorik. Area ini tampaknya mampu memproses informasi nonmotorik dan motorik dari area otak yang luas dan karena itu dapat menghasilkan jenis berpikir nonmotorik maupun motorik. Faktanya, area asosiasi prefrontal sering secara sederhana digambarkan sebagai penting untuk elaborasi pikiran, dan dikatakan menyimpan “memori kerja” dalam jangka pendek yang digunakan untuk menggabungkan pikiran-pikiran baru saat pikiran tersebut masuk ke otak.

Area Broca Menyediakan Sirkuit Neural untuk Pembentukan Kata. Area Broca, yang ditunjukkan pada Gambar 58-5, terletak sebagian di korteks prefrontal lateral posterior dan sebagian di area premotor. Di sinilah rencana dan pola motorik untuk mengekspresikan kata-kata individual atau bahkan frasa pendek dimulai dan dieksekusi. Area ini juga bekerja dalam asosiasi erat dengan pusat pemahaman bahasa Wernicke di korteks asosiasi temporal, sebagaimana akan dibahas lebih lengkap nanti dalam bab ini.

Sebuah penemuan yang sangat menarik adalah sebagai berikut: ketika seseorang telah mempelajari satu bahasa kemudian mempelajari bahasa baru, area di otak tempat bahasa baru disimpan sedikit terpisah dari area penyimpanan bahasa pertama. Jika kedua bahasa dipelajari secara bersamaan, keduanya disimpan bersama di area otak yang sama.

Area Asosiasi Limbik

Gambar 58-4 dan 58-5 juga menunjukkan satu area asosiasi lain yang disebut area asosiasi limbik. Area ini ditemukan di kutub anterior lobus temporal, di bagian ventral lobus frontal, dan di girus cinguli yang terletak dalam fisura longitudinal pada permukaan medial masing-masing hemisfer serebri. Area ini terutama berkaitan dengan perilaku, emosi, dan motivasi. Pada Bab 59 akan dibahas bahwa korteks limbik merupakan bagian dari sistem yang jauh lebih luas, yaitu sistem limbik, yang mencakup seperangkat struktur neuronal kompleks di region midbasal otak. Sistem limbik ini menyediakan sebagian besar dorongan emosional untuk mengaktifkan area otak lain dan bahkan menyediakan dorongan motivasional untuk proses pembelajaran itu sendiri.

Area untuk Pengenalan Wajah

Suatu jenis kelainan otak yang menarik yang disebut prosopagnosia adalah ketidakmampuan mengenali wajah. Kondisi ini terjadi pada orang dengan kerusakan luas pada permukaan medial bawah kedua lobus oksipital dan sepanjang permukaan medioventral lobus temporalis, seperti ditunjukkan pada Gambar 58-6. Hilangnya area pengenalan wajah ini, anehnya, hanya menimbulkan sedikit kelainan lain pada fungsi otak.

Figure 58-6. Area pengenalan wajah yang terletak pada bagian bawah otak di lobus oksipital medial dan lobus temporal medial. (Dimodifikasi dari Geschwind N: Specializations of the human brain. Sci Am 241:180, 1979.)

Mungkin timbul pertanyaan mengapa begitu banyak korteks serebri harus dicadangkan untuk tugas sederhana mengenali wajah. Namun, sebagian besar tugas harian kita melibatkan asosiasi dengan orang lain, sehingga dapat dipahami pentingnya fungsi intelektual ini.

Bagian oksipital dari area pengenalan wajah ini berkesinambungan dengan korteks visual, dan bagian temporalnya berasosiasi erat dengan sistem limbik yang berkaitan dengan emosi, aktivasi otak, dan pengendalian respons perilaku seseorang terhadap lingkungan, seperti akan kita lihat pada Bab 59.