BAB 56 

Kontrol Kortikal dan Batang Otak terhadap Fungsi Motor

Sebagian besar gerakan “volunter” yang dimulai oleh korteks serebri dicapai ketika korteks mengaktifkan “pola” fungsi yang tersimpan di area otak bawah, yaitu medula spinalis, batang otak, ganglia basalis, dan serebelum. Pusat-pusat bawah ini kemudian mengirimkan sinyal kontrol spesifik ke otot.

Namun, untuk beberapa jenis gerakan, korteks memiliki jalur yang hampir langsung menuju neuron motorik anterior medula spinalis, dengan melewati sebagian pusat motorik di sepanjang jalur tersebut. Hal ini terutama berlaku pada kontrol gerakan halus dan terampil jari-jari tangan serta tangan. Bab ini dan Bab 57 menjelaskan interaksi antara berbagai area motorik otak dan medula spinalis dalam menghasilkan sintesis menyeluruh fungsi motorik volunter.

KORTEKS MOTORIK DAN TRAKTUS KORTIKOSPINAL

Gambar 56-1 menunjukkan area fungsional korteks serebri. Di anterior sulkus sentral kortikal, yang menempati sekitar sepertiga posterior lobus frontal, terdapat korteks motorik. Di posterior sulkus sentral terdapat korteks somatosensorik, yaitu area yang telah dibahas secara rinci pada bab-bab sebelumnya, yang memberikan banyak sinyal ke korteks motorik untuk memulai aktivitas motorik.

Korteks motorik dibagi menjadi tiga subarea, yang masing-masing memiliki representasi topografik kelompok otot dan fungsi motorik spesifiknya sendiri: (1) korteks motorik primer; (2) area premotor; dan (3) area motor suplementer.

KORTEKS MOTORIK PRIMER

Distributor pusat penjualan segala alat listrik tenaga surya. Toko online jual listrik tenaga matahari. Produsen Produk solar sel murah.www.tokosolarcell.net . daftar Paket harga penjualan listrik tenaga matahari

Korteks motorik primer, yang ditunjukkan pada Gambar 56-1, terletak pada girus pertama lobus frontal di anterior sulkus sentral. Area ini dimulai secara lateral pada fisura Sylvii, meluas ke superior hingga bagian paling atas otak, kemudian masuk lebih dalam ke fisura longitudinal. Area ini sama dengan area 4 menurut klasifikasi area kortikal otak oleh Brodmann, sebagaimana ditunjukkan pada Gambar 48-5.

Gambar 56-1 mencantumkan representasi topografik perkiraan berbagai area otot tubuh di korteks motorik primer, dimulai dari area wajah dan mulut di dekat fisura Sylvii; area lengan dan tangan di bagian tengah korteks motorik primer; batang tubuh di dekat apeks otak; serta area tungkai dan kaki di bagian korteks motorik primer yang masuk ke dalam fisura longitudinal. Organisasi topografik ini diperlihatkan lebih jelas pada Gambar 56-2, yang menunjukkan derajat representasi berbagai area otot sebagaimana dipetakan oleh Penfield dan Rasmussen. Pemetaan ini dilakukan dengan stimulasi listrik pada berbagai area korteks motorik manusia yang sedang menjalani bedah saraf.

Perhatikan bahwa lebih dari setengah keseluruhan korteks motorik primer berperan dalam mengendalikan otot-otot tangan dan otot-otot bicara. Stimulasi titik pada area motorik tangan dan bicara ini jarang menyebabkan kontraksi satu otot saja, tetapi lebih sering menyebabkan kontraksi sekelompok otot. Dengan kata lain, eksitasi satu neuron korteks motorik biasanya menimbulkan suatu gerakan spesifik, bukan aktivasi satu otot tertentu. Untuk mencapai hal ini, neuron tersebut mengeksitasi suatu “pola” beberapa otot terpisah, yang masing-masing memberikan kontribusi arah dan kekuatan gerakan ototnya sendiri.

AREA PREMOTOR

Area premotor, yang juga ditunjukkan pada Gambar 56-1, terletak 1 hingga 3 sentimeter di anterior korteks motorik primer. Area ini meluas ke inferior hingga fisura Sylvii dan ke superior hingga fisura longitudinal, tempat area ini berbatasan dengan area motor suplementer yang memiliki fungsi serupa dengan area premotor. Organisasi topografik korteks premotor secara umum sama dengan korteks motorik primer, dengan area mulut dan wajah terletak paling lateral; semakin ke atas akan dijumpai area tangan, lengan, batang tubuh, dan tungkai.

Sinyal saraf yang dihasilkan di area premotor menyebabkan “pola” gerakan yang jauh lebih kompleks dibandingkan pola diskret yang dihasilkan di korteks motorik primer. Sebagai contoh, pola tersebut dapat berupa pengaturan posisi bahu dan lengan sehingga tangan berada dalam orientasi yang tepat untuk melakukan tugas tertentu. Untuk mencapai hal ini, bagian paling anterior area premotor mula-mula membentuk suatu “citra motorik” dari keseluruhan gerakan otot yang akan dilakukan. Selanjutnya, di bagian posterior korteks premotor, citra ini mengeksitasi setiap pola aktivitas otot secara berurutan yang diperlukan untuk mencapai citra tersebut. Bagian posterior korteks premotor ini mengirimkan sinyalnya secara langsung ke korteks motorik primer untuk mengeksitasi otot tertentu atau, lebih sering, melalui ganglia basalis dan talamus kembali ke korteks motorik primer.

Suatu kelompok khusus neuron yang disebut neuron cermin (mirror neurons) menjadi aktif ketika seseorang melakukan tugas motorik tertentu atau ketika ia mengamati tugas yang sama dilakukan oleh orang lain. Dengan demikian, aktivitas neuron-neuron ini “mencerminkan” perilaku orang lain seolah-olah pengamat tersebut sedang melakukan tugas motorik spesifik itu sendiri. Studi pencitraan otak menunjukkan bahwa neuron-neuron ini mengubah representasi sensorik dari tindakan yang didengar atau dilihat menjadi representasi motorik dari tindakan tersebut. Banyak ahli neurofisiologi meyakini bahwa neuron cermin mungkin penting untuk memahami tindakan orang lain dan mempelajari keterampilan baru melalui imitasi. Oleh karena itu, korteks premotor, ganglia basalis, talamus, dan korteks motorik primer membentuk suatu sistem kompleks menyeluruh untuk mengendalikan pola aktivitas otot terkoordinasi yang kompleks.

AREA MOTOR SUPLEMENTER

Area motor suplementer memiliki organisasi topografik lain untuk pengendalian fungsi motorik. Area ini terutama terletak di dalam fisura longitudinal tetapi meluas beberapa sentimeter ke korteks frontal superior. Kontraksi yang ditimbulkan oleh stimulasi area ini sering bersifat bilateral, bukan unilateral.

Sebagai contoh, stimulasi sering menyebabkan gerakan menggenggam bilateral dari kedua tangan secara simultan; gerakan ini mungkin merupakan bentuk dasar fungsi tangan yang diperlukan untuk memanjat. Secara umum, area ini bekerja bersama area premotor untuk menghasilkan gerakan postural seluruh tubuh, gerakan fiksasi berbagai segmen tubuh, gerakan posisi kepala dan mata, dan sebagainya, sebagai dasar bagi kontrol motorik halus lengan dan tangan oleh area premotor dan korteks motorik primer.

BEBERAPA AREA KHUSUS KONTROL MOTORIK YANG TERDAPAT PADA KORTEKS MOTORIK MANUSIA

Beberapa area motorik yang sangat terspesialisasi pada korteks serebri manusia, seperti ditunjukkan pada Gambar 56-3, mengendalikan fungsi motorik tertentu. Area-area ini telah dilokalisasi baik melalui stimulasi listrik maupun dengan mengamati hilangnya fungsi motorik ketika terjadi lesi destruktif pada area kortikal tertentu. Beberapa area penting dijelaskan pada bagian berikut.

Area Broca (Area Motorik Bicara). Gambar 56-3 menunjukkan area premotor bertanda “pembentukan kata” yang terletak tepat di anterior korteks motorik primer dan tepat di atas fisura Sylvii. Area ini disebut area Broca. Kerusakan pada area ini tidak menghalangi seseorang untuk bersuara, tetapi membuat orang tersebut tidak mampu mengucapkan kata-kata utuh, melainkan hanya ujaran yang tidak terkoordinasi atau sesekali kata sederhana seperti “tidak” atau “ya”. Area kortikal lain yang berhubungan erat juga menyebabkan fungsi respirasi yang sesuai, sehingga aktivasi respirasi pada pita suara dapat terjadi bersamaan dengan gerakan mulut dan lidah selama berbicara. Oleh karena itu, aktivitas neuron premotor yang berkaitan dengan bicara sangat kompleks.

Lapangan Gerakan Mata “Volunter”. Pada area premotor tepat di atas area Broca terdapat suatu lokus untuk mengendalikan gerakan mata volunter. Kerusakan pada area ini menyebabkan seseorang tidak mampu menggerakkan mata secara sadar ke arah objek yang berbeda. Sebaliknya, mata cenderung terkunci secara involunter pada objek tertentu, suatu efek yang dikendalikan oleh sinyal dari korteks visual oksipital sebagaimana dijelaskan pada Bab 52. Area frontal ini juga mengendalikan gerakan kelopak mata seperti berkedip.

Area Rotasi Kepala. Sedikit lebih superior di area asosiasi motorik, stimulasi listrik menimbulkan rotasi kepala. Area ini berhubungan erat dengan lapangan gerakan mata; area ini mengarahkan kepala menuju objek yang berbeda.

Area untuk Keterampilan Tangan. Pada area premotor tepat di anterior korteks motorik primer untuk tangan dan jari terdapat suatu area yang penting untuk “keterampilan tangan”. Jika tumor atau lesi lain menyebabkan kerusakan pada area ini, gerakan tangan menjadi tidak terkoordinasi dan tidak bertujuan, suatu kondisi yang disebut apraksia motorik.

TRANSMISI SINYAL DARI KORTEKS MOTORIK KE OTOT

Sinyal motorik ditransmisikan secara langsung dari korteks ke medula spinalis melalui traktus kortikospinal dan secara tidak langsung melalui berbagai jalur tambahan yang melibatkan ganglia basalis, serebelum, dan berbagai nukleus batang otak. Secara umum, jalur langsung berperan dalam gerakan yang diskret dan terperinci, terutama pada bagian distal ekstremitas, khususnya tangan dan jari.

Traktus Kortikospinal (Pyramidal Tract)

Jalur keluaran paling penting dari korteks motorik adalah traktus kortikospinal, yang juga disebut traktus piramidal, sebagaimana ditunjukkan pada Gambar 56-4. Traktus kortikospinal berasal sekitar 30% dari korteks motorik primer, 30% dari area premotor dan area motor suplementer, serta 40% dari area somatosensorik di posterior sulkus sentral.

Setelah meninggalkan korteks, traktus ini melewati bagian posterior kapsula interna, di antara nukleus kaudatus dan putamen ganglia basalis, kemudian turun melalui batang otak dan membentuk piramid medula oblongata. Sebagian besar serabut piramidal kemudian menyilang di medula bawah menuju sisi berlawanan dan turun ke traktus kortikospinal lateral medula spinalis, yang akhirnya terutama berakhir pada interneuron di daerah intermediat substansia grisea medula spinalis. Sebagian kecil berakhir pada neuron relay sensorik di tanduk dorsal, dan sangat sedikit yang berakhir langsung pada neuron motorik anterior yang menyebabkan kontraksi otot.

Sebagian kecil serabut tidak menyilang ke sisi berlawanan di medula, tetapi turun ipsilateral di medula spinalis dalam traktus kortikospinal ventral. Banyak, bahkan mungkin sebagian besar, dari serabut ini akhirnya menyilang ke sisi berlawanan medula spinalis baik di daerah leher maupun torakal atas. Serabut-serabut ini mungkin berperan dalam pengendalian gerakan postural bilateral oleh korteks motor suplementer.

Serabut paling menonjol dalam traktus piramidal adalah kelompok serabut bermielin besar dengan diameter rata-rata 16 mikrometer. Serabut-serabut ini berasal dari sel piramidal raksasa yang disebut sel Betz, yang hanya ditemukan di korteks motorik primer. Diameter sel Betz sekitar 60 mikrometer, dan serabutnya menghantarkan impuls saraf ke medula spinalis dengan kecepatan sekitar 70 m/detik, yaitu kecepatan transmisi tercepat dari semua sinyal yang berasal dari otak menuju medula spinalis. Terdapat sekitar 34.000 serabut besar sel Betz pada setiap traktus kortikospinal. Jumlah total serabut pada setiap traktus kortikospinal lebih dari 1 juta, sehingga serabut besar ini hanya mewakili sekitar 3% dari keseluruhan serabut. Sebanyak 97% sisanya terutama terdiri atas serabut dengan diameter kurang dari 4 mikrometer yang menghantarkan sinyal tonik latar belakang ke area motorik medula spinalis.