Bacarito.com - Buku Bahasa Indonesia Guyton And Hall Textbook of Medical Physiology 53-

24 Jun

Buku Bahasa Indonesia Guyton And Hall Textbook of Medical Physiology 53-

By Miswanto Kedokteran 0 Comments 21 Read Report This Article Print Share Whatsapp

Umpan Balik Somatosensorik ke Korteks Motorik Membantu Mengendalikan Ketepatan Kontraksi Otot

Ketika sinyal saraf dari korteks motorik menyebabkan suatu otot berkontraksi, sinyal somatosensorik kembali dari area tubuh yang diaktifkan menuju neuron di korteks motorik yang memulai aksi tersebut. Sebagian besar sinyal somatosensorik ini berasal dari: (1) spindel otot; (2) organ tendon otot; atau (3) reseptor taktil kulit yang menutupi otot.

Sinyal somatik ini sering menyebabkan peningkatan kontraksi otot melalui umpan balik positif dengan cara berikut. Pada spindel otot, jika serabut otot fusimotor di dalam spindel berkontraksi lebih besar dibandingkan serabut otot rangka besar, bagian sentral spindel akan teregang dan menjadi tereksitasi. Sinyal dari spindel ini kemudian dengan cepat kembali ke sel piramidal di korteks motorik untuk memberi tahu bahwa serabut otot besar belum cukup berkontraksi. Sel piramidal kemudian semakin mengeksitasi otot sehingga kontraksinya dapat menyamai kontraksi spindel otot. Pada reseptor taktil, jika kontraksi otot menyebabkan penekanan kulit terhadap suatu objek, misalnya penekanan jari pada objek yang digenggam, sinyal dari reseptor kulit dapat, bila diperlukan, menyebabkan eksitasi tambahan pada otot sehingga meningkatkan kekuatan genggaman tangan.

Stimulasi Neuron Motorik Medula Spinalis

Baca Juga: Download Robot Forex Trading Indikator Bozztrade

Gambar 56-6 menunjukkan penampang segmen medula spinalis yang memperlihatkan: (1) berbagai traktus kontrol motorik dan sensorimotor yang memasuki segmen medula spinalis; dan (2) suatu neuron motorik anterior representatif di tengah substansia grisea tanduk anterior.

Traktus kortikospinal dan traktus rubrospinal terletak pada bagian dorsal kolumna putih lateral. Serabut-serabutnya terutama berakhir pada interneuron di area intermediat substansia grisea medula spinalis.

Pada pembesaran servikal medula spinalis tempat tangan dan jari direpresentasikan, sejumlah besar serabut kortikospinal dan rubrospinal juga berakhir langsung pada neuron motorik anterior, sehingga memungkinkan jalur langsung dari otak untuk mengaktifkan kontraksi otot. Mekanisme ini sesuai dengan fakta bahwa korteks motorik primer memiliki representasi yang sangat besar untuk kontrol halus gerakan tangan, jari, dan ibu jari.

Pola Gerakan yang Ditimbulkan oleh Pusat Medula Spinalis. Dari Bab 55, diingatkan kembali bahwa medula spinalis dapat menghasilkan pola refleks gerakan tertentu sebagai respons terhadap stimulasi saraf sensorik. Banyak pola yang sama juga penting ketika neuron motorik anterior medula spinalis dieksitasi oleh sinyal dari otak.

Sebagai contoh, refleks regang berfungsi setiap saat dan membantu meredam osilasi gerakan motorik yang dimulai dari otak. Refleks ini mungkin juga menyediakan setidaknya sebagian tenaga yang diperlukan untuk menghasilkan kontraksi otot ketika serabut intrafusal spindel otot berkontraksi lebih besar dibandingkan serabut otot rangka besar, sehingga menimbulkan stimulasi refleks “servo-assist” pada otot, selain stimulasi langsung oleh serabut kortikospinal.

Baca Juga: [Buku Bahasa Indonesia] The Lean Startup - Eric Ries

Selain itu, ketika sinyal dari otak mengeksitasi suatu otot, biasanya tidak diperlukan transmisi sinyal kebalikan untuk merelaksasi otot antagonis secara bersamaan; relaksasi ini dicapai melalui sirkuit inervasi resiprokal yang selalu terdapat di medula spinalis untuk mengoordinasikan fungsi pasangan otot antagonis.

Akhirnya, mekanisme refleks medula spinalis lainnya seperti refleks withdrawal, gerakan melangkah dan berjalan, menggaruk, serta mekanisme postural, masing-masing dapat diaktifkan oleh sinyal “perintah” dari otak. Dengan demikian, sinyal perintah sederhana dari otak dapat memulai banyak aktivitas motorik normal, terutama untuk fungsi seperti berjalan dan mencapai berbagai postur tubuh.

Efek Lesi pada Korteks Motorik atau Jalur Kortikospinal

Berkurangnya Suplai Darah Otak akibat Stroke. Sistem kontrol motorik dapat mengalami kerusakan akibat kelainan umum yang disebut “stroke”. Stroke disebabkan oleh pecahnya pembuluh darah yang menyebabkan perdarahan ke dalam otak atau oleh trombosis salah satu arteri utama yang menyuplai darah ke otak. Dalam kedua keadaan tersebut, hasil akhirnya adalah hilangnya suplai darah ke korteks atau ke traktus kortikospinal saat traktus tersebut melewati kapsula interna di antara nukleus kaudatus dan putamen.

Pengangkatan Korteks Motorik Primer (Area Pyramidalis). Pengangkatan bedah sebagian korteks motorik primer, yaitu area yang mengandung sel piramidal raksasa Betz, menyebabkan berbagai derajat paralisis pada otot yang direpresentasikan. Jika nukleus kaudatus di bawahnya serta area premotor dan area motor suplementer yang berdekatan tidak mengalami kerusakan, gerakan postural kasar dan gerakan “fiksasi” ekstremitas masih dapat terjadi, tetapi kontrol volunter terhadap gerakan diskret segmen distal ekstremitas, terutama tangan dan jari, akan hilang. Hal ini bukan berarti otot tangan dan jari tidak dapat berkontraksi; melainkan kemampuan untuk mengendalikan gerakan halus telah hilang. Dari pengamatan ini dapat disimpulkan bahwa area pyramidalis penting untuk inisiasi volunter gerakan yang dikontrol secara halus, terutama pada tangan dan jari.

Distributor pusat penjualan segala alat listrik tenaga surya. Toko online jual listrik tenaga matahari. Produsen Produk solar sel murah.www.tokosolarcell.net . daftar Paket harga penjualan listrik tenaga matahari

Baca Juga: Buku Bahasa Indonesia Karen Amstrong: Sejarah Tuhan

Spastisitas Otot akibat Lesi yang Merusak Area Luas di Sekitar Korteks Motorik. Korteks motorik primer normalnya memberikan efek stimulasi tonik terus-menerus pada neuron motorik medula spinalis; bila efek stimulasi ini hilang, akan terjadi hipotonia. Sebagian besar lesi korteks motorik, terutama yang disebabkan oleh stroke, tidak hanya melibatkan korteks motorik primer tetapi juga bagian otak di sekitarnya, seperti ganglia basalis. Pada keadaan ini, spasme otot hampir selalu terjadi pada area otot yang terkena di sisi tubuh berlawanan karena jalur motorik menyilang ke sisi berlawanan. Spasme ini terutama disebabkan oleh kerusakan jalur tambahan dari bagian nonpiramidal korteks motorik. Jalur ini normalnya menghambat nukleus motorik vestibular dan retikular batang otak. Ketika nukleus ini kehilangan keadaan inhibisinya, atau mengalami “disinhibisi”, nukleus tersebut menjadi aktif secara spontan dan menyebabkan peningkatan tonus spastik yang berlebihan pada otot yang terlibat, sebagaimana akan dibahas lebih lanjut pada bagian berikut bab ini. Spastisitas ini merupakan keadaan yang biasanya menyertai stroke pada manusia.

KONTROL FUNGSI MOTORIK OLEH BATANG OTAK

Batang otak terdiri atas medula oblongata, pons, dan mesensefalon atau otak tengah. Dalam satu aspek, batang otak merupakan perpanjangan medula spinalis ke arah atas menuju rongga kranium karena mengandung nukleus motorik dan sensorik yang menjalankan fungsi motorik dan sensorik untuk daerah wajah dan kepala dengan cara yang sama seperti medula spinalis menjalankan fungsi tersebut dari leher ke bawah. Namun, dalam aspek lain, batang otak memiliki kendali tersendiri karena menyediakan banyak fungsi kontrol khusus, seperti berikut:

Kontrol respirasi
Kontrol sistem kardiovaskular
Kontrol parsial fungsi gastrointestinal
Kontrol berbagai gerakan tubuh stereotipik
Kontrol keseimbangan
Kontrol gerakan mata

Selain itu, batang otak berfungsi sebagai tempat persinggahan bagi “sinyal perintah” dari pusat saraf yang lebih tinggi. Banyak dari fungsi ini dibahas pada bab lain dalam buku ini. Pada bagian berikut akan dibahas peran batang otak dalam mengendalikan gerakan seluruh tubuh dan keseimbangan. Nukleus retikular dan nukleus vestibular batang otak sangat penting untuk tujuan ini.

PENOPANGAN TUBUH TERHADAP GRAVITASI: PERAN NUKLEUS RETIKULAR DAN VESTIBULAR

Baca Juga: Kaspersky Internet Security 2020 Full Version

Gambar 56-7 menunjukkan lokasi nukleus retikular dan vestibular pada batang otak.

Antagonisme Eksitatorik-Inhibitorik antara Nukleus Retikular Pontin dan Medular

Nukleus retikular dibagi menjadi dua kelompok utama: (1) nukleus retikular pontin, yang terletak agak posterior dan lateral di pons serta meluas ke mesensefalon; dan (2) nukleus retikular medular, yang meluas sepanjang medula oblongata dan terletak ventral serta medial dekat garis tengah. Kedua kelompok nukleus ini terutama bekerja secara antagonistik satu sama lain, dengan nukleus pontin mengeksitasi otot antigravitasi dan nukleus medular merelaksasi otot yang sama.

Sistem Retikular Pontin Mentransmisikan Sinyal Eksitatorik. Nukleus retikular pontin mentransmisikan sinyal eksitatorik ke bawah menuju medula spinalis melalui traktus retikulospinal pontin pada kolumna anterior medula spinalis, sebagaimana ditunjukkan pada Gambar 56-8. Serabut jalur ini berakhir pada neuron motorik anterior medial yang mengeksitasi otot aksial tubuh yang menopang tubuh terhadap gravitasi, yaitu otot kolumna vertebralis dan otot ekstensor ekstremitas.

Baca Juga: [Buku Bahasa Indonesia] The Origin Of Species - Charles Darwin

Nukleus retikular pontin memiliki derajat eksitabilitas alami yang tinggi. Selain itu, nukleus ini menerima sinyal eksitatorik kuat dari nukleus vestibular serta dari nukleus dalam serebelum. Oleh karena itu, bila sistem eksitatorik retikular pontin tidak dilawan oleh sistem retikular medular, sistem ini akan menyebabkan eksitasi kuat pada otot antigravitasi di seluruh tubuh, sehingga pada hewan berkaki empat tubuh dapat diposisikan berdiri menopang gravitasi tanpa sinyal apa pun dari tingkat otak yang lebih tinggi.

Sistem Retikular Medular Mentransmisikan Sinyal Inhibitorik. Nukleus retikular medular mentransmisikan sinyal inhibitorik ke neuron motorik anterior antigravitasi yang sama melalui traktus retikulospinal medular yang berbeda, yang terletak pada kolumna lateral medula spinalis, sebagaimana juga ditunjukkan pada Gambar 56-8. Nukleus retikular medular menerima kolateral masukan yang kuat dari: (1) traktus kortikospinal; (2) traktus rubrospinal; dan (3) jalur motorik lainnya. Traktus dan jalur ini normalnya mengaktifkan sistem inhibitorik retikular medular untuk menyeimbangkan sinyal eksitatorik dari sistem retikular pontin, sehingga dalam keadaan normal otot tubuh tidak berada dalam keadaan tegang berlebihan.

Namun demikian, beberapa sinyal dari area otak yang lebih tinggi dapat menyebabkan “disinhibisi” sistem medular ketika otak ingin mengeksitasi sistem pontin untuk menyebabkan posisi berdiri. Pada waktu lain, eksitasi sistem retikular medular dapat menghambat otot antigravitasi di bagian tubuh tertentu agar bagian tersebut dapat melakukan aktivitas motorik khusus. Nukleus retikular eksitatorik dan inhibitorik membentuk suatu sistem yang dapat dikendalikan oleh sinyal motorik dari korteks serebri dan area lain untuk menyediakan kontraksi otot latar belakang yang diperlukan guna mempertahankan posisi berdiri melawan gravitasi serta menghambat kelompok otot tertentu sesuai kebutuhan agar fungsi lain dapat dilakukan.

Peran Nukleus Vestibular dalam Mengeksitasi Otot Antigravitasi

Baca Juga: Betternet VPN Premium 5.2.0 Full Version [Premium]

Semua nukleus vestibular yang ditunjukkan pada Gambar 56-7 bekerja bersama nukleus retikular pontin untuk mengendalikan otot antigravitasi. Nukleus vestibular mentransmisikan sinyal eksitatorik kuat ke otot antigravitasi melalui traktus vestibulospinal lateral dan medial pada kolumna anterior medula spinalis, sebagaimana ditunjukkan pada Gambar 56-8. Tanpa dukungan dari nukleus vestibular, sistem retikular pontin akan kehilangan sebagian besar eksitasinya terhadap otot antigravitasi aksial.

Namun, peran khusus nukleus vestibular adalah mengendalikan secara selektif sinyal eksitatorik ke berbagai otot antigravitasi untuk mempertahankan keseimbangan sebagai respons terhadap sinyal dari aparatus vestibular. Konsep ini akan dibahas lebih lanjut pada bagian berikut bab ini.

Hewan Deserebrasi Mengalami Rigidity Spastik. Bila batang otak hewan dipotong di bawah bagian tengah mesensefalon tetapi sistem retikular pontin dan medular serta sistem vestibular tetap utuh, akan timbul keadaan yang disebut rigiditas deserebrasi. Rigiditas ini tidak terjadi pada semua otot tubuh, tetapi terjadi pada otot antigravitasi, yaitu otot leher, batang tubuh, dan otot ekstensor tungkai.

Penyebab rigiditas deserebrasi adalah terhambatnya masukan yang normalnya kuat menuju nukleus retikular medular dari korteks serebri, nukleus ruber, dan ganglia basalis. Tanpa masukan ini, sistem inhibitorik retikular medular menjadi tidak berfungsi, sehingga terjadi aktivitas berlebihan penuh dari sistem eksitatorik pontin dan timbul rigiditas. Akan dijelaskan kemudian bahwa penyebab rigiditas lain juga terjadi pada penyakit neuromotorik lainnya, terutama lesi ganglia basalis.

SENSASI VESTIBULAR DAN PEMELIHARAAN KESEIMBANGAN

Baca Juga: Buku Bahasa Indonesia Guyton And Hall Textbook of Medical Physiology 20-29

APARATUS VESTIBULAR

Aparatus vestibular, yang ditunjukkan pada Gambar 56-9, merupakan organ sensorik untuk mendeteksi sensasi keseimbangan. Aparatus ini terbungkus dalam sistem tabung dan rongga tulang yang terletak di pars petrosa tulang temporal dan disebut labirin tulang. Di dalam sistem ini terdapat tabung dan rongga membranosa yang disebut labirin membranosa. Labirin membranosa merupakan bagian fungsional aparatus vestibular.

Bagian atas Gambar 56-9 menunjukkan labirin membranosa. Struktur ini terutama terdiri atas koklea (ductus cochlearis), tiga kanalis semisirkularis, dan dua rongga besar, yaitu utrikulus dan sakulus. Koklea merupakan organ sensorik utama untuk pendengaran sebagaimana dibahas pada Bab 53 dan hanya sedikit berkaitan dengan keseimbangan. Sebaliknya, kanalis semisirkularis, utrikulus, dan sakulus semuanya merupakan bagian integral mekanisme keseimbangan.

Makula: Organ Sensorik Utrikulus dan Sakulus untuk Mendeteksi Orientasi Kepala terhadap Gravitasi. Pada permukaan bagian dalam masing-masing utrikulus dan sakulus, seperti ditunjukkan pada bagian atas Gambar 56-9, terdapat area sensorik kecil dengan diameter sedikit lebih dari 2 milimeter yang disebut makula. Makula utrikulus terletak terutama pada bidang horizontal di permukaan inferior utrikulus dan berperan penting dalam menentukan orientasi kepala ketika kepala tegak. Sebaliknya, makula sakulus terutama terletak pada bidang vertikal dan memberi sinyal orientasi kepala ketika seseorang berbaring.

Baca Juga: Download Windows 7 SP1 AIO Incl Office 2016 September 2019

Setiap makula ditutupi lapisan gelatinosa tempat banyak kristal kecil kalsium karbonat yang disebut statokonia tertanam. Di dalam makula juga terdapat ribuan sel rambut, salah satunya ditunjukkan pada Gambar 56-10; sel rambut ini memproyeksikan silia ke dalam lapisan gelatinosa. Dasar dan sisi sel rambut bersinaps dengan ujung sensorik saraf vestibular.

Statokonia yang terkalsifikasi memiliki berat jenis dua hingga tiga kali lebih besar dibandingkan cairan dan jaringan sekitarnya. Berat statokonia menyebabkan silia membengkok ke arah tarikan gravitasi.

Sensitivitas Arah pada Sel Rambut: Kinokilium. Setiap sel rambut memiliki sekitar 100 silia kecil yang disebut stereosilia serta satu silia besar yang disebut kinokilium, sebagaimana ditunjukkan pada Gambar 56-10. Kinokilium selalu terletak di satu sisi, dan stereosilia menjadi semakin pendek ke arah sisi lain sel.

Hubungan filamentosa yang sangat halus, hampir tidak terlihat bahkan dengan mikroskop elektron, menghubungkan ujung setiap stereosilium dengan stereosilium yang lebih panjang berikutnya dan akhirnya dengan kinokilium.

Baca Juga: Sapi penyebab rusuh pemeluk Hindu dengan Islam di India, Puluhan tewas

Karena adanya hubungan ini, ketika stereosilia membengkok ke arah kinokilium, hubungan filamentosa menarik stereosilia secara berurutan sehingga menjauhi badan sel. Gerakan ini membuka beberapa ratus saluran kation pada membran sel neuron di sekitar dasar stereosilia, dan saluran ini mampu menghantarkan sejumlah besar ion positif. Oleh karena itu, ion positif masuk ke dalam sel dari cairan endolimfatik di sekitarnya sehingga menyebabkan depolarisasi membran reseptor. Sebaliknya, pembengkokan kumpulan stereosilia ke arah berlawanan, yaitu menjauhi kinokilium, mengurangi tegangan pada hubungan tersebut; gerakan ini menutup saluran ion dan menyebabkan hiperpolarisasi reseptor.

Dalam keadaan istirahat normal, serabut saraf yang berasal dari sel rambut menghantarkan impuls saraf kontinu sekitar 100 impuls per detik. Ketika stereosilia membengkok ke arah kinokilium, frekuensi impuls meningkat, sering kali hingga beberapa ratus impuls per detik; sebaliknya, pembengkokan silia menjauhi kinokilium menurunkan frekuensi impuls, bahkan sering menghentikannya sepenuhnya. Oleh karena itu, ketika orientasi kepala di ruang berubah dan berat statokonia membengkokkan silia, sinyal yang sesuai ditransmisikan ke otak untuk mengendalikan keseimbangan.

Pada setiap makula, masing-masing sel rambut berorientasi ke arah berbeda sehingga sebagian sel rambut terstimulasi ketika kepala menunduk ke depan, sebagian ketika kepala menengadah ke belakang, sebagian lainnya ketika kepala miring ke satu sisi, dan seterusnya. Oleh karena itu, pola eksitasi yang berbeda terjadi pada serabut saraf makula untuk setiap orientasi kepala terhadap medan gravitasi. “Pola” inilah yang memberi informasi kepada otak mengenai orientasi kepala di ruang.

Duktus Semisirkularis. Tiga duktus semisirkularis pada setiap aparatus vestibular, yang dikenal sebagai duktus semisirkularis anterior, posterior, dan lateral (horizontal), tersusun saling tegak lurus sehingga merepresentasikan ketiga bidang ruang. Ketika kepala menunduk sekitar 30 derajat, duktus semisirkularis lateral berada hampir horizontal terhadap permukaan bumi; duktus anterior berada pada bidang vertikal yang mengarah ke depan dan 45 derajat ke luar, sedangkan duktus posterior berada pada bidang vertikal yang mengarah ke belakang dan 45 derajat ke luar.

Baca Juga: Lighten PDF Converter OCR 6.1.1 Full Version

Setiap duktus semisirkularis memiliki pembesaran pada salah satu ujungnya yang disebut ampula, dan duktus serta ampula tersebut terisi cairan yang disebut endolimfa. Aliran cairan ini melalui salah satu duktus dan ampulanya mengeksitasi organ sensorik ampula dengan cara berikut: Gambar 56-11 menunjukkan tonjolan kecil pada setiap ampula yang disebut krista ampularis (crista ampullaris). Di atas krista ini terdapat massa jaringan gelatinosa longgar yang disebut kupula. Ketika kepala seseorang mulai berputar ke arah mana pun, inersia cairan pada satu atau lebih duktus semisirkularis menyebabkan cairan tetap diam sementara duktus semisirkularis berputar bersama kepala. Proses ini menyebabkan cairan mengalir dari duktus melalui ampula, sehingga membengkokkan kupula ke satu sisi, sebagaimana diperlihatkan oleh posisi kupula berwarna pada Gambar 56-11. Rotasi kepala ke arah berlawanan menyebabkan kupula membengkok ke sisi berlawanan.

Ratusan silia dari sel rambut yang terletak pada krista ampularis memanjang ke dalam kupula. Kinokilium dari sel rambut ini semuanya berorientasi ke arah yang sama di dalam kupula, dan pembengkokan kupula ke arah tersebut menyebabkan depolarisasi sel rambut, sedangkan pembengkokan ke arah berlawanan menyebabkan hiperpolarisasi sel. Selanjutnya, dari sel rambut tersebut, sinyal yang sesuai dikirim melalui saraf vestibular untuk memberi informasi kepada sistem saraf pusat mengenai perubahan rotasi kepala dan kecepatan perubahan tersebut pada masing-masing dari tiga bidang ruang.

FUNGSI UTRIKULUS DAN SAKULUS DALAM MEMPERTAHANKAN KESEIMBANGAN STATIS

Hal yang sangat penting adalah bahwa sel rambut semuanya berorientasi ke arah berbeda di makula utrikulus dan sakulus sehingga pada posisi kepala yang berbeda, sel rambut yang berbeda akan terstimulasi. “Pola” stimulasi berbagai sel rambut memberi informasi kepada otak mengenai posisi kepala terhadap tarikan gravitasi. Selanjutnya, sistem saraf motorik vestibular, serebelar, dan retikular di otak mengeksitasi otot postural yang sesuai untuk mempertahankan keseimbangan yang tepat.

Sistem utrikulus dan sakulus ini bekerja sangat efektif untuk mempertahankan keseimbangan ketika kepala berada dalam posisi hampir vertikal. Bahkan, seseorang dapat mendeteksi ketidakseimbangan sekecil setengah derajat ketika tubuh menyimpang dari posisi tegak yang tepat.

Baca Juga: [Buku Bahasa Indonesia] The Universe In a Nutshell - Stephen Hawking

Deteksi Akselerasi Linear oleh Makula Utrikulus dan Sakulus. Ketika tubuh tiba-tiba terdorong ke depan, yaitu saat tubuh mengalami akselerasi, statokonia yang memiliki inersia massa lebih besar dibandingkan cairan di sekitarnya akan tertinggal ke belakang pada silia sel rambut, dan informasi mengenai ketidakseimbangan dikirim ke pusat saraf sehingga orang tersebut merasa seolah-olah akan jatuh ke belakang. Sensasi ini secara otomatis menyebabkan orang tersebut condong ke depan sampai pergeseran anterior statokonia sama persis dengan kecenderungan statokonia untuk tertinggal ke belakang akibat akselerasi. Pada titik ini, sistem saraf merasakan keadaan keseimbangan yang tepat dan tubuh tidak lagi dicondongkan lebih jauh ke depan. Dengan demikian, makula bekerja mempertahankan keseimbangan selama akselerasi linear dengan cara yang sama seperti saat mempertahankan keseimbangan statis.

Makula tidak berfungsi untuk mendeteksi kecepatan linear. Ketika pelari mulai berlari, mereka harus condong jauh ke depan agar tidak jatuh ke belakang akibat akselerasi awal, tetapi setelah mencapai kecepatan lari tertentu, jika mereka berlari di ruang hampa, mereka tidak perlu lagi condong ke depan. Ketika berlari di udara, mereka tetap condong ke depan untuk mempertahankan keseimbangan hanya karena adanya hambatan udara terhadap tubuh; dalam hal ini, bukan makula yang menyebabkan mereka condong ke depan, melainkan tekanan udara yang bekerja pada organ reseptor tekanan di kulit, yang memulai penyesuaian keseimbangan yang sesuai untuk mencegah jatuh.

DETEKSI ROTASI KEPALA OLEH DUKTUS SEMISIRKULARIS

Ketika kepala tiba-tiba mulai berputar ke arah mana pun, yang disebut akselerasi angular, endolimfa dalam duktus semisirkularis cenderung tetap diam karena inersianya sementara duktus semisirkularis berputar. Mekanisme ini menyebabkan aliran cairan relatif di dalam duktus ke arah yang berlawanan dengan rotasi kepala.

Baca Juga: [Buku bahasa indonesia] Stairway To Heaven - Zecharia Sitchin

Gambar 56-12 menunjukkan sinyal pelepasan khas dari satu sel rambut pada krista ampularis ketika seekor hewan diputar selama 40 detik, yang memperlihatkan hal-hal berikut: (1) bahkan ketika kupula berada pada posisi istirahat, sel rambut menghasilkan pelepasan tonik sekitar 100 impuls per detik; (2) ketika hewan mulai berputar, rambut membengkok ke satu sisi dan frekuensi pelepasan meningkat tajam; dan (3) dengan rotasi yang terus berlangsung, pelepasan berlebihan dari sel rambut secara bertahap menurun kembali ke tingkat istirahat selama beberapa detik berikutnya.

Alasan adaptasi reseptor ini adalah bahwa dalam beberapa detik pertama rotasi, hambatan balik terhadap aliran cairan di duktus semisirkularis dan melewati kupula yang membengkok menyebabkan endolimfa mulai berputar secepat kanalis semisirkularis itu sendiri. Kemudian, dalam 5 hingga 20 detik berikutnya, kupula perlahan kembali ke posisi istirahat di tengah ampula akibat elastisitas pantulannya sendiri.

Ketika rotasi tiba-tiba berhenti, terjadi efek yang sepenuhnya berlawanan: endolimfa terus berputar sementara duktus semisirkularis berhenti. Kali ini kupula membengkok ke arah berlawanan sehingga sel rambut berhenti melepaskan impuls sama sekali. Setelah beberapa detik berikutnya, endolimfa berhenti bergerak dan kupula secara bertahap kembali ke posisi istirahat, sehingga pelepasan impuls sel rambut kembali ke tingkat tonik normal, sebagaimana ditunjukkan di bagian kanan Gambar 56-12. Dengan demikian, duktus semisirkularis mentransmisikan sinyal dengan satu polaritas ketika kepala mulai berputar dan polaritas berlawanan ketika rotasi berhenti.

Fungsi “Prediktif” Sistem Duktus Semisirkularis dalam Mempertahankan Keseimbangan. Karena duktus semisirkularis tidak mendeteksi bahwa tubuh kehilangan keseimbangan ke arah depan, samping, atau belakang, mungkin timbul pertanyaan: “Apa fungsi duktus semisirkularis dalam mempertahankan keseimbangan?” Struktur ini hanya mendeteksi bahwa kepala mulai atau berhenti berputar ke arah tertentu. Oleh karena itu, fungsi duktus semisirkularis bukan untuk mempertahankan keseimbangan statis ataupun keseimbangan selama gerakan arah atau rotasi yang stabil. Namun, hilangnya fungsi duktus semisirkularis menyebabkan seseorang mengalami gangguan keseimbangan ketika mencoba melakukan gerakan tubuh yang cepat, rumit, dan berubah-ubah.

Fungsi duktus semisirkularis dapat dijelaskan dengan ilustrasi berikut: jika seseorang berlari cepat ke depan lalu tiba-tiba mulai berbelok ke satu sisi, ia akan kehilangan keseimbangan sepersekian detik kemudian kecuali dilakukan koreksi yang tepat sebelumnya. Namun, makula utrikulus dan sakulus tidak dapat mendeteksi bahwa orang tersebut kehilangan keseimbangan sampai keadaan tersebut benar-benar terjadi. Sebaliknya, duktus semisirkularis telah lebih dahulu mendeteksi bahwa orang tersebut sedang berbelok, dan informasi ini dapat dengan mudah memberi tahu sistem saraf pusat bahwa orang tersebut akan kehilangan keseimbangan dalam sepersekian detik berikutnya kecuali dilakukan koreksi antisipatif.

Baca Juga: [BUKU BAHASA INDONESIA] A BRIEF HISTORY OF TIME - STEPHEN HAWKING

Dengan kata lain, mekanisme duktus semisirkularis memprediksi bahwa ketidakseimbangan akan terjadi dan dengan demikian menyebabkan pusat keseimbangan melakukan penyesuaian pencegahan antisipatif yang sesuai, sehingga membantu seseorang mempertahankan keseimbangan sebelum keadaan tersebut benar-benar terjadi.

Pengangkatan lobus flokulonodular serebelum mencegah deteksi normal sinyal duktus semisirkularis tetapi kurang memengaruhi deteksi sinyal makula. Menariknya, serebelum berfungsi sebagai organ “prediktif” untuk sebagian besar gerakan tubuh yang cepat maupun gerakan yang melibatkan keseimbangan. Fungsi lain serebelum ini dibahas pada Bab 57.

Mekanisme Vestibular untuk Menstabilkan Mata

Ketika seseorang mengubah arah gerakan dengan cepat atau bahkan memiringkan kepala ke samping, depan, atau belakang, mustahil mempertahankan bayangan yang stabil pada retina tanpa adanya mekanisme kontrol otomatis untuk menstabilkan arah pandangan mata. Selain itu, mata akan kurang berguna dalam mendeteksi bayangan jika tidak tetap terfiksasi pada suatu objek cukup lama untuk memperoleh gambaran yang jelas. Untungnya, setiap kali kepala tiba-tiba berputar, sinyal dari duktus semisirkularis menyebabkan mata berputar ke arah yang sama besar tetapi berlawanan dengan arah rotasi kepala. Gerakan ini dihasilkan oleh refleks yang ditransmisikan melalui nukleus vestibular dan fasikulus longitudinal medial menuju nukleus okulomotor. Refleks ini dijelaskan pada Bab 52.

Faktor Lain yang Berperan dalam Keseimbangan

Baca Juga: [Buku Bahasa Indonesia stephen hawking] Grand Design

Proprioseptor Leher. Aparatus vestibular hanya mendeteksi orientasi dan gerakan kepala. Oleh karena itu, sangat penting bagi pusat saraf untuk juga menerima informasi yang sesuai mengenai orientasi kepala terhadap tubuh. Informasi ini ditransmisikan dari proprioseptor leher dan tubuh langsung ke nukleus vestibular dan retikular di batang otak serta secara tidak langsung melalui serebelum.

Salah satu informasi proprioseptif yang paling penting untuk mempertahankan keseimbangan adalah informasi yang ditransmisikan oleh reseptor sendi leher. Ketika kepala dimiringkan ke satu arah akibat fleksi leher, impuls dari proprioseptor leher mencegah sinyal yang berasal dari aparatus vestibular memberikan sensasi ketidakseimbangan kepada seseorang. Fungsi ini dilakukan dengan menghantarkan sinyal yang secara tepat berlawanan dengan sinyal dari aparatus vestibular. Namun, ketika seluruh tubuh miring ke satu arah, impuls dari aparatus vestibular tidak dilawan oleh sinyal dari proprioseptor leher; oleh karena itu, dalam keadaan ini seseorang benar-benar merasakan perubahan status keseimbangan seluruh tubuh.

Informasi Proprioseptif dan Eksteroseptif dari Bagian Tubuh Lain. Informasi proprioseptif dari bagian tubuh selain leher juga penting dalam mempertahankan keseimbangan. Sebagai contoh, sensasi tekanan dari telapak kaki memberi tahu seseorang: (1) apakah berat tubuh terdistribusi sama pada kedua kaki dan (2) apakah berat tubuh lebih condong ke depan atau ke belakang pada kaki.

Informasi eksteroseptif sangat diperlukan untuk mempertahankan keseimbangan ketika seseorang berlari. Tekanan udara pada bagian depan tubuh memberi sinyal bahwa ada gaya yang melawan tubuh dalam arah yang berbeda dari tarikan gravitasi; akibatnya, orang tersebut condong ke depan untuk melawan gaya tersebut.

Pentingnya Informasi Visual dalam Mempertahankan Keseimbangan. Setelah destruksi aparatus vestibular, bahkan setelah hilangnya sebagian besar informasi proprioseptif dari tubuh, seseorang masih dapat menggunakan mekanisme visual secara cukup efektif untuk mempertahankan keseimbangan. Bahkan gerakan linear atau rotasi tubuh yang kecil sekalipun akan segera menggeser bayangan visual pada retina, dan informasi ini diteruskan ke pusat keseimbangan. Sebagian orang dengan destruksi bilateral aparatus vestibular memiliki keseimbangan yang hampir normal selama mata mereka terbuka dan semua gerakan dilakukan perlahan. Namun, ketika bergerak cepat atau ketika mata tertutup, keseimbangan segera hilang.

Baca Juga: [Buku Bahasa Indonesia] Cosmos - Carl Sagan

Hubungan Neuronal Aparatus Vestibular dengan Sistem Saraf Pusat

Gambar 56-13 menunjukkan hubungan saraf vestibular di otak belakang. Sebagian besar serabut saraf vestibular berakhir di batang otak pada nukleus vestibular yang terletak kira-kira di perbatasan medula oblongata dan pons. Sebagian serabut berjalan langsung menuju nukleus retikular batang otak tanpa bersinaps dan juga menuju nukleus fastigial, uvular, serta lobus flokulonodular serebelum. Serabut yang berakhir di nukleus vestibular batang otak bersinaps dengan neuron orde kedua yang juga mengirimkan serabut ke serebelum, traktus vestibulospinal, fasikulus longitudinal medial, dan area lain batang otak, terutama nukleus retikular.

Jalur utama refleks keseimbangan dimulai dari saraf vestibular ketika saraf tersebut dieksitasi oleh aparatus vestibular. Jalur kemudian menuju nukleus vestibular dan serebelum. Selanjutnya, sinyal dikirim ke nukleus retikular batang otak serta turun ke medula spinalis melalui traktus vestibulospinal dan retikulospinal. Sinyal ke medula spinalis mengendalikan interaksi antara fasilitasi dan inhibisi banyak otot antigravitasi, sehingga secara otomatis mengendalikan keseimbangan.

Lobus flokulonodular serebelum terutama berhubungan dengan sinyal keseimbangan dinamis dari duktus semisirkularis. Bahkan, destruksi lobus ini menghasilkan gejala klinis yang hampir sama persis dengan destruksi duktus semisirkularis. Cedera berat pada lobus maupun duktus menyebabkan hilangnya keseimbangan dinamis selama perubahan arah gerakan yang cepat tetapi tidak terlalu mengganggu keseimbangan dalam keadaan statis. Diperkirakan uvula serebelum juga berperan penting dalam keseimbangan statis.

Baca Juga: [Buku Bahasa Indonesia] Sapiens: A Brief History of Humankind

Sinyal yang ditransmisikan ke atas di batang otak dari nukleus vestibular maupun serebelum melalui fasikulus longitudinal medial menyebabkan gerakan korektif mata setiap kali kepala berputar, sehingga mata tetap terfiksasi pada objek visual tertentu. Sinyal juga diteruskan ke atas, baik melalui traktus yang sama maupun melalui traktus retikular, menuju korteks serebri dan berakhir pada pusat kortikal primer untuk keseimbangan yang terletak di lobus parietal dalam fisura Sylvii pada sisi fisura yang berlawanan dengan area auditorik girus temporal superior. Sinyal ini memberi kesadaran psikis mengenai status keseimbangan tubuh.

Fungsi Nukleus Batang Otak dalam Mengendalikan Gerakan Bawah Sadar dan Stereotipik

Jarang terjadi, seorang bayi lahir tanpa struktur otak di atas daerah mesensefalon, suatu kondisi yang disebut anensefali. Beberapa bayi seperti ini dapat dipertahankan hidup selama beberapa bulan. Mereka mampu melakukan beberapa gerakan stereotipik untuk makan, seperti mengisap, mengeluarkan makanan yang tidak disukai dari mulut, dan menggerakkan tangan ke mulut untuk mengisap jari. Selain itu, mereka dapat menguap dan meregangkan tubuh. Mereka dapat menangis dan mengikuti objek dengan gerakan mata dan kepala. Pemberian tekanan pada bagian anterior atas tungkai juga menyebabkan mereka menarik tubuh ke posisi duduk. Hal ini menunjukkan bahwa banyak fungsi motorik stereotipik manusia diintegrasikan di batang otak.

DAFTAR PUSTAKA

Cembrowski MS, Spruston N: Heterogeneity within classical cell types is the rule: lessons from hippocampal pyramidal neurons. Nat Rev Neurosci 20:193, 2019.

Cullen KE: Vestibular processing during natural self-motion: implications for perception and action. Nat Rev Neurosci 20:346, 2019.

Baca Juga: Hak cipta Popeye berakhir pada Januari 2009,karena creatornya meninggal

Cullen KE, Taube JS: Our sense of direction: progress, controversies and challenges. Nat Neurosci 20:1465, 2017.

Dokka K, Park H, Jansen M, DeAngelis GC, Angelaki DE: Causal inference accounts for heading perception in the presence of object motion. Proc Natl Acad Sci U S A 116:9060, 2019.

Ebbesen CL, Brecht M: Motor cortex - to act or not to act? Nat Rev Neurosci 18:694, 2017.

Fetsch CR, DeAngelis GC, Angelaki DE: Bridging the gap between theories of sensory cue integration and the physiology of multisensory neurons. Nat Rev Neurosci 14:429, 2013.

Harrison TC, Murphy TH: Motor maps and the cortical control of movement. Curr Opin Neurobiol 24:88, 2014.

Baca Juga: [Buku bahasa indonesia] Rich Dad Poor Dad - Robert Kiyosaki

Holtmaat A, Svoboda K: Experience-dependent structural synaptic plasticity in the mammalian brain. Nat Rev Neurosci 10:647, 2009.

Kim HR, Angelaki DE, DeAngelis GC: The neural basis of depth perception from motion parallax. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 2016 Jun 19;371(1697). pii: 20150256. doi: 10.1098/rstb.2015.0256.

Laurens J, Angelaki DE: The brain compass: a perspective on how self-motion updates the head direction cell attractor. Neuron 97:275, 2018.

Nachev P, Kennard C, Husain M: Functional role of the supplementary and pre-supplementary motor areas. Nat Rev Neurosci 9:856, 2008.

Proske U, Allen T: The neural basis of the senses of effort, force and heaviness. Exp Brain Res 237:589, 2019.

Baca Juga: [Buku Bahasa Indonesia] Thinking Fast and Slow - Daniel Kahneman

Proske U, Gandevia SC: Kinesthetic senses. Compr Physiol 8:1157, 2018.

Proske U, Gandevia SC: The proprioceptive senses: their roles in signaling body shape, body position and movement, and muscle force. Physiol Rev 92:1651, 2012.

Rizzolatti G, Cattaneo L, Fabbri-Destro M, Rozzi S: Cortical mechanisms underlying the organization of goal-directed actions and mirror neuron-based action understanding. Physiol Rev 94:655, 2014.

Rizzolatti G, Sinigaglia C: The mirror mechanism: a basic principle of brain function. Nat Rev Neurosci 17:757, 2016.

Robles L, Ruggero MA: Mechanics of the mammalian cochlea. Physiol Rev 81:1305, 2001.

Baca Juga: [Buku Bahasa Indonesia] God Is Not Great - Christopher Hitchens

Roelfsema PR, Holtmaat A: Control of synaptic plasticity in deep cortical networks. Nat Rev Neurosci 19:166, 2018.

Scott SK, McGettigan C, Eisner F: A little more conversation, a little less action: candidate roles for the motor cortex in speech perception. Nat Rev Neurosci 10:295, 2009.

Svoboda K, Li N: Neural mechanisms of movement planning: motor cortex and beyond. Curr Opin Neurobiol 49:33, 2018.