Pola Penarikan pada Refleks Fleksor. Pola penarikan yang terjadi ketika refleks fleksor dicetuskan bergantung pada saraf sensorik mana yang dirangsang. Dengan demikian, stimulus nyeri pada sisi dalam lengan tidak hanya menimbulkan kontraksi otot fleksor lengan, tetapi juga kontraksi otot abduktor untuk menarik lengan ke arah luar. Dengan kata lain, pusat integratif di medula spinalis menyebabkan kontraksi otot yang paling efektif untuk menjauhkan bagian tubuh yang nyeri dari objek penyebab nyeri. Meskipun prinsip ini berlaku pada seluruh bagian tubuh, prinsip ini terutama berlaku pada ekstremitas karena refleks fleksornya sangat berkembang.
REFLEKS EKSTENSOR SILANG
Sekitar 0,2 hingga 0,5 detik setelah suatu stimulus mencetuskan refleks fleksor pada satu ekstremitas, ekstremitas di sisi berlawanan mulai melakukan ekstensi. Refleks ini disebut refleks ekstensor silang. Ekstensi ekstremitas yang berlawanan dapat mendorong seluruh tubuh menjauh dari objek yang menyebabkan stimulus nyeri pada ekstremitas yang ditarik.
Mekanisme Neuronal Refleks Ekstensor Silang.
Bagian kanan Gambar 55-9 menunjukkan sirkuit neuronal yang bertanggung jawab terhadap refleks ekstensor silang, yang memperlihatkan bahwa sinyal dari saraf sensorik menyilang ke sisi berlawanan medula spinalis untuk mengeksitasi otot ekstensor.
Karena refleks ekstensor silang biasanya tidak dimulai hingga 200 sampai 500 milidetik setelah onset stimulus nyeri awal, dapat dipastikan bahwa banyak interneuron terlibat dalam sirkuit antara neuron sensorik aferen dan neuron motorik di sisi berlawanan medula spinalis yang bertanggung jawab terhadap ekstensi silang. Setelah stimulus nyeri dihilangkan, refleks ekstensor silang memiliki periode afterdischarge yang bahkan lebih lama dibandingkan refleks fleksor. Sekali lagi, diduga bahwa afterdischarge berkepanjangan ini disebabkan oleh sirkuit reverberasi di antara sel interneuronal.
Gambar 55-11 memperlihatkan miogram khas yang direkam dari otot yang terlibat dalam refleks ekstensor silang. Miogram ini menunjukkan latensi yang relatif panjang sebelum refleks dimulai dan afterdischarge yang panjang pada akhir stimulus. Afterdischarge yang berkepanjangan ini bermanfaat untuk mempertahankan bagian tubuh yang nyeri tetap jauh dari objek penyebab nyeri sampai reaksi saraf lainnya menyebabkan seluruh tubuh bergerak menjauh.
INHIBISI RESIPROKAL DAN
INERVASI RESIPROKAL
Sebelumnya telah dijelaskan bahwa eksitasi satu kelompok otot sering berkaitan dengan inhibisi kelompok otot lainnya. Sebagai contoh, ketika refleks regang mengeksitasi satu otot, refleks tersebut sering kali secara simultan menghambat otot antagonis, suatu fenomena yang disebut inhibisi resiprokal, dan sirkuit neuronal yang menyebabkan hubungan resiprokal ini disebut inervasi resiprokal. Demikian pula, hubungan resiprokal sering ditemukan antara otot di kedua sisi tubuh, seperti dicontohkan oleh refleks otot fleksor dan ekstensor yang telah dijelaskan sebelumnya.
Gambar 55-12 menunjukkan contoh khas inhibisi resiprokal. Pada kasus ini, refleks fleksor sedang tetapi berkepanjangan dicetuskan pada satu ekstremitas tubuh; sementara refleks ini masih berlangsung, refleks fleksor yang lebih kuat dicetuskan pada ekstremitas di sisi berlawanan tubuh. Refleks yang lebih kuat ini mengirimkan sinyal inhibisi resiprokal ke ekstremitas pertama dan menurunkan derajat fleksinya. Akhirnya, penghilangan refleks yang lebih kuat memungkinkan refleks awal kembali ke intensitas sebelumnya.
REFLEKS POSTUR DAN
LOKOMOSI
REFLEKS POSTURAL DAN LOKOMOTOR
MEDULA SPINALIS
Reaksi Penopang Positif. Tekanan pada bantalan kaki hewan deserebrasi menyebabkan ekstremitas melakukan ekstensi melawan tekanan yang diberikan pada kaki. Bahkan, refleks ini begitu kuat sehingga apabila seekor hewan yang medula spinalisnya telah ditranseksi selama beberapa bulan, setelah refleksnya menjadi berlebihan, diletakkan berdiri di atas kakinya, refleks ini sering kali membuat ekstremitas menjadi cukup kaku untuk menopang berat badan. Refleks ini disebut reaksi penopang positif.
Reaksi penopang positif melibatkan sirkuit kompleks pada interneuron yang serupa dengan sirkuit yang bertanggung jawab terhadap refleks fleksor dan refleks ekstensor silang. Lokasi tekanan pada bantalan kaki menentukan arah ekstensi ekstremitas; tekanan pada satu sisi menyebabkan ekstensi ke arah tersebut, suatu efek yang disebut reaksi magnet. Reaksi ini membantu mencegah hewan jatuh ke sisi tersebut.
Refleks “Righting” Medula Spinalis. Ketika hewan spinal dibaringkan pada salah satu sisi tubuhnya, hewan tersebut akan melakukan gerakan tidak terkoordinasi untuk mencoba bangkit ke posisi berdiri. Refleks ini disebut refleks cord righting. Refleks ini menunjukkan bahwa beberapa refleks yang relatif kompleks yang berkaitan dengan postur diintegrasikan di medula spinalis. Bahkan, hewan dengan transeksi torakal medula spinalis yang telah sembuh baik di antara tingkat inervasi ekstremitas depan dan belakang dapat membalikkan tubuhnya dari posisi berbaring dan bahkan berjalan menggunakan ekstremitas belakang selain ekstremitas depan. Pada oposum dengan transeksi torakal serupa, gerakan berjalan ekstremitas belakang hampir tidak berbeda dengan oposum normal, kecuali gerakan berjalan ekstremitas belakang tidak tersinkronisasi dengan gerakan ekstremitas depan.
GERAKAN MELANGKAH DAN BERJALAN
Gerakan Langkah Ritmik pada Satu Ekstremitas.
Gerakan langkah ritmik sering diamati pada ekstremitas hewan spinal. Bahkan, ketika bagian lumbal medula spinalis dipisahkan dari sisa medula spinalis dan dibuat sayatan longitudinal di tengah medula spinalis untuk memblok hubungan neuronal antara kedua sisi medula spinalis dan antara kedua ekstremitas, masing-masing ekstremitas belakang masih dapat melakukan fungsi langkah secara individual. Fleksi ke depan ekstremitas diikuti sekitar satu detik kemudian oleh ekstensi ke belakang. Setelah itu, fleksi terjadi kembali dan siklus ini berulang terus-menerus.
Osilasi bolak-balik antara otot fleksor dan ekstensor ini dapat terjadi bahkan setelah saraf sensorik dipotong, dan tampaknya terutama disebabkan oleh sirkuit inhibisi resiprokal timbal balik di dalam matriks medula spinalis yang berosilasi antara neuron pengendali otot agonis dan antagonis.
Sinyal sensorik dari bantalan kaki dan sensor posisi di sekitar sendi berperan besar dalam mengendalikan tekanan kaki dan frekuensi langkah ketika kaki dibiarkan berjalan di atas permukaan. Faktanya, mekanisme medula spinalis untuk pengendalian langkah dapat menjadi lebih kompleks. Sebagai contoh, apabila punggung kaki mengenai hambatan selama gerakan maju, gerakan maju akan berhenti sementara; kemudian, secara cepat kaki diangkat lebih tinggi dan bergerak maju untuk ditempatkan melewati hambatan. Ini disebut refleks tersandung (stumble reflex). Dengan demikian, medula spinalis merupakan pengendali berjalan yang cerdas.
Langkah Resiprokal Ekstremitas Berlawanan. Jika medula spinalis lumbal tidak dibelah di tengahnya, setiap kali gerakan langkah maju terjadi pada satu ekstremitas, ekstremitas berlawanan biasanya bergerak ke belakang. Efek ini dihasilkan oleh inervasi resiprokal antara kedua ekstremitas.
Langkah Diagonal Keempat Ekstremitas, Refleks “Mark Time”. Jika seekor hewan spinal yang telah sembuh baik, dengan transeksi spinal di leher di atas area medula spinalis untuk ekstremitas depan, diangkat dari lantai dan tungkainya dibiarkan menggantung, regangan pada ekstremitas kadang-kadang mencetuskan refleks langkah yang melibatkan keempat ekstremitas. Secara umum, gerakan langkah terjadi secara diagonal antara ekstremitas depan dan belakang.
Respons diagonal ini merupakan manifestasi lain dari inervasi resiprokal, kali ini terjadi sepanjang medula spinalis antara ekstremitas depan dan belakang. Pola berjalan seperti ini disebut refleks mark time.
Refleks Garuk
Salah satu refleks medula spinalis yang sangat penting pada beberapa hewan adalah refleks garuk, yang dicetuskan oleh sensasi gatal atau geli. Refleks ini melibatkan dua fungsi: (1) sensasi posisi yang memungkinkan kaki menemukan titik iritasi secara tepat pada permukaan tubuh; dan (2) gerakan menggaruk bolak-balik.
Sensasi posisi pada refleks garuk merupakan fungsi yang sangat berkembang. Jika seekor kutu merayap hingga sejauh bahu hewan spinal, kaki belakang masih dapat menemukan posisinya, meskipun 19 otot pada ekstremitas harus berkontraksi secara simultan dalam pola yang tepat untuk membawa kaki ke lokasi kutu tersebut. Untuk membuat refleks ini semakin kompleks, ketika kutu melewati garis tengah tubuh, kaki pertama berhenti menggaruk dan kaki di sisi berlawanan mulai melakukan gerakan bolak-balik dan akhirnya menemukan kutu tersebut.
Gerakan bolak-balik ini, seperti gerakan langkah pada lokomosi, melibatkan sirkuit inervasi resiprokal yang menyebabkan osilasi.
Refleks Medula Spinalis yang Menyebabkan Spasme Otot
Pada manusia, spasme otot lokal sering dijumpai. Pada banyak, bahkan sebagian besar kasus, nyeri lokal merupakan penyebab spasme lokal tersebut.
Spasme Otot Akibat Fraktur Tulang. Salah satu jenis spasme yang penting secara klinis terjadi pada otot yang mengelilingi tulang yang patah. Spasme ini disebabkan oleh impuls nyeri yang berasal dari tepi tulang yang patah, yang menyebabkan otot di sekitar area tersebut berkontraksi secara tonik.
Penghilangan nyeri dengan menyuntikkan anestetik lokal pada tepi tulang yang patah dapat meredakan spasme; anestesi umum dalam pada seluruh tubuh, seperti anestesi eter, juga dapat meredakan spasme.
Spasme Otot Abdomen pada Peritonitis.
Jenis lain spasme lokal yang disebabkan oleh refleks medula spinalis adalah spasme abdomen akibat iritasi peritoneum parietal pada peritonitis. Sekali lagi, pengurangan nyeri akibat peritonitis memungkinkan otot yang mengalami spasme menjadi relaksasi. Jenis spasme yang sama sering terjadi selama operasi; misalnya, pada operasi abdomen, impuls nyeri dari peritoneum parietal sering menyebabkan kontraksi luas otot abdomen, kadang-kadang mendorong usus keluar melalui luka operasi. Oleh karena itu, anestesi dalam biasanya diperlukan untuk operasi intraabdomen.
Kram Otot. Jenis lain spasme lokal adalah kram otot khas. Faktor iritatif lokal atau kelainan metabolik pada otot, seperti dingin ekstrem, kurangnya aliran darah, atau aktivitas fisik berlebihan, dapat mencetuskan nyeri atau sinyal sensorik lain yang ditransmisikan dari otot ke medula spinalis, yang selanjutnya menyebabkan kontraksi otot melalui umpan balik refleks. Kontraksi tersebut diyakini merangsang reseptor sensorik yang sama secara lebih kuat, sehingga menyebabkan medula spinalis meningkatkan intensitas kontraksi. Dengan demikian, terbentuk umpan balik positif, sehingga sedikit iritasi awal menyebabkan kontraksi yang semakin kuat hingga akhirnya terjadi kram otot penuh.
Refleks Otonom pada Medula Spinalis
Berbagai jenis refleks otonom segmental diintegrasikan di medula spinalis, yang sebagian besar dibahas pada bab lain.
Secara singkat, refleks-refleks ini meliputi (1) perubahan tonus vaskular akibat perubahan suhu lokal kulit; (2) berkeringat akibat panas lokal pada permukaan tubuh; (3) refleks intestinointestinal yang mengendalikan beberapa fungsi motorik usus; (4) refleks peritoneointestinal yang menghambat motilitas gastrointestinal sebagai respons terhadap iritasi peritoneum; dan (5) refleks evakuasi untuk pengosongan kandung kemih penuh atau kolon. Selain itu, semua refleks segmental tersebut kadang-kadang dapat dicetuskan secara bersamaan dalam bentuk yang disebut refleks massa, yang dijelaskan berikut ini.
Refleks Massa. Pada hewan spinal atau manusia, kadang-kadang medula spinalis tiba-tiba menjadi sangat aktif sehingga menyebabkan pelepasan impuls masif pada sebagian besar medula spinalis. Stimulus yang biasanya menyebabkan aktivitas berlebihan ini adalah stimulus nyeri kuat pada kulit atau pengisian berlebihan suatu viskus, seperti distensi berlebihan kandung kemih atau usus.
Terlepas dari jenis stimulusnya, refleks yang dihasilkan, disebut refleks massa, melibatkan sebagian besar atau bahkan seluruh medula spinalis. Efeknya adalah sebagai berikut: (1) sebagian besar otot rangka tubuh mengalami spasme fleksor kuat; (2) kolon dan kandung kemih kemungkinan mengalami pengosongan; (3) tekanan arteri sering meningkat hingga nilai maksimal, kadang-kadang mencapai tekanan sistolik jauh di atas 200 mmHg; dan (4) area tubuh yang luas mengalami keringat berlebihan.
Karena refleks massa dapat berlangsung selama beberapa menit, refleks ini diduga disebabkan oleh aktivasi sejumlah besar sirkuit reverberasi yang mengeksitasi area luas medula spinalis secara bersamaan. Mekanisme ini serupa dengan mekanisme kejang epileptik, yang melibatkan sirkuit reverberasi di otak, bukan di medula spinalis.
Transeksi Medula Spinalis dan Syok Spinal
Ketika medula spinalis tiba-tiba ditranseksi pada bagian atas leher, hampir seluruh fungsi medula spinalis, termasuk refleks spinal, segera mengalami depresi hingga mencapai keadaan diam total, suatu reaksi yang disebut syok spinal. Alasan terjadinya reaksi ini adalah karena aktivitas normal neuron medula spinalis sangat bergantung pada eksitasi tonik kontinu dari pelepasan impuls serabut saraf yang memasuki medula spinalis dari pusat yang lebih tinggi, terutama impuls yang ditransmisikan melalui traktus retikulospinal, traktus vestibulospinal, dan traktus kortikospinal.
Setelah beberapa jam hingga beberapa minggu, neuron spinal secara bertahap memperoleh kembali eksitabilitasnya. Fenomena ini tampaknya merupakan karakteristik alami neuron di seluruh sistem saraf; setelah kehilangan sumber impuls fasilitator, neuron meningkatkan derajat eksitabilitas alaminya sendiri untuk setidaknya sebagian menggantikan kehilangan tersebut. Pada sebagian besar nonprimata, eksitabilitas pusat spinal kembali hampir normal dalam beberapa jam hingga sekitar satu hari, tetapi pada manusia, pemulihan ini sering tertunda selama beberapa minggu dan kadang-kadang tidak pernah lengkap; sebaliknya, kadang-kadang pemulihan menjadi berlebihan sehingga menimbulkan hipereksitabilitas sebagian atau seluruh fungsi medula spinalis.
Beberapa fungsi spinal yang secara khusus dipengaruhi selama atau setelah syok spinal adalah sebagai berikut:
- Pada onset syok spinal, tekanan darah arteri turun hampir seketika dan drastis, kadang-kadang hingga serendah 40 mmHg, yang menunjukkan bahwa aktivitas sistem saraf simpatis hampir sepenuhnya terblokade. Tekanan biasanya kembali normal dalam beberapa hari, bahkan pada manusia.
- Semua refleks otot rangka yang diintegrasikan di medula spinalis terblokade selama tahap awal syok. Pada hewan tingkat rendah, beberapa jam hingga beberapa hari diperlukan agar refleks ini kembali normal; pada manusia, kadang-kadang diperlukan 2 minggu hingga beberapa bulan. Baik pada hewan maupun manusia, beberapa refleks akhirnya dapat menjadi hipereksitabel, terutama bila beberapa jalur fasilitator antara otak dan medula spinalis masih utuh sementara bagian lain medula spinalis mengalami transeksi. Refleks pertama yang kembali adalah refleks regang, diikuti secara berurutan oleh refleks yang semakin kompleks: refleks fleksor, refleks postural antigravitasi, dan sisa refleks langkah.
- Refleks sakral untuk pengendalian pengosongan kandung kemih dan kolon pada manusia tertekan selama beberapa minggu pertama setelah transeksi medula spinalis, tetapi pada sebagian besar kasus akhirnya kembali. Efek ini dibahas dalam Bab 26 dan 67.
Comments (0)