Buku Bahasa Indonesia Guyton And Hall Textbook of Medical Physiology 68-74
BAB 73
Energetika dan Laju Metabolik
Adenosin Trifosfat Berfungsi sebagai “Mata Uang Energi” dalam Metabolisme
Karbohidrat, lemak, dan protein semuanya dapat digunakan oleh sel untuk menyintesis sejumlah besar adenosin trifosfat (ATP), yang digunakan sebagai sumber energi untuk hampir semua fungsi sel lainnya. Oleh karena itu, ATP disebut sebagai “mata uang” energi dalam metabolisme sel. Memang, transfer energi dari bahan makanan ke sebagian besar sistem fungsional sel hanya dapat berlangsung melalui perantara ATP ini (atau nukleotida serupa, guanosin trifosfat [GTP]). Banyak karakteristik ATP telah dibahas pada Bab 2.
Salah satu karakteristik ATP yang membuatnya sangat bernilai sebagai mata uang energi adalah besarnya jumlah energi bebas (≈7300 kalori atau 7,3 Kalori [kilokalori] per mol pada kondisi standar, tetapi dapat mencapai 12.000 kalori pada kondisi fisiologis) yang tersimpan dalam masing-masing dari dua ikatan fosfat berenergi tinggi. Jumlah energi dalam setiap ikatan tersebut, ketika dilepaskan melalui pemecahan ATP, cukup untuk memungkinkan hampir setiap tahapan reaksi kimia dalam tubuh berlangsung apabila transfer energi yang sesuai dapat dicapai. Beberapa reaksi kimia yang memerlukan energi ATP hanya menggunakan beberapa ratus dari 12.000 kalori yang tersedia, sedangkan sisa energinya hilang dalam bentuk panas.
ATP Dihasilkan melalui Pembakaran Karbohidrat, Lemak, dan Protein. Pada bab-bab sebelumnya, telah dibahas transfer energi dari berbagai makanan ke ATP. Sebagai ringkasan, ATP dihasilkan melalui proses berikut:
- Pembakaran karbohidrat, terutama glukosa, tetapi juga sejumlah kecil gula lain seperti fruktosa; pembakaran ini terjadi di sitoplasma sel melalui proses anaerob glikolisis dan di mitokondria sel melalui siklus asam sitrat aerobik (siklus Krebs).
- Pembakaran asam lemak di mitokondria sel melalui beta-oksidasi.
- Pembakaran protein, yang memerlukan hidrolisis menjadi asam amino penyusunnya serta degradasi asam amino tersebut menjadi senyawa intermediat siklus asam sitrat dan selanjutnya menjadi asetil koenzim A serta karbon dioksida.
ATP Menyediakan Energi untuk Sintesis Komponen Seluler. Salah satu proses intraseluler terpenting yang memerlukan energi ATP adalah pembentukan ikatan peptida antar asam amino selama sintesis protein. Berbagai jenis ikatan peptida, bergantung pada jenis asam amino yang dihubungkan, memerlukan energi sebesar 500 hingga 5000 kalori per mol. Ingat kembali dari Bab 3 bahwa empat ikatan fosfat berenergi tinggi digunakan selama rangkaian reaksi yang diperlukan untuk membentuk setiap ikatan peptida. Penggunaan ini menyediakan total energi sebesar 48.000 kalori, jauh lebih besar dibandingkan 500 hingga 5000 kalori yang akhirnya tersimpan dalam setiap ikatan peptida.
Energi ATP juga digunakan untuk sintesis glukosa dari asam laktat serta sintesis asam lemak dari asetil koenzim A. Selain itu, energi ATP digunakan untuk sintesis kolesterol, fosfolipid, hormon, dan hampir semua zat lain dalam tubuh. Bahkan, pembentukan urea dari amonia yang diekskresikan oleh ginjal juga memerlukan ATP.
Mungkin timbul pertanyaan mengapa energi digunakan untuk membentuk urea yang pada akhirnya hanya dibuang oleh tubuh. Namun, dengan mengingat toksisitas amonia yang sangat tinggi dalam cairan tubuh, dapat dipahami pentingnya reaksi ini dalam menjaga konsentrasi amonia cairan tubuh tetap rendah.
ATP Menyediakan Energi untuk Kontraksi Otot. Kontraksi otot tidak akan terjadi tanpa energi dari ATP. Miosin, salah satu protein kontraktil penting pada serabut otot, bertindak sebagai enzim yang menyebabkan pemecahan ATP menjadi adenosin difosfat (ADP), sehingga melepaskan energi yang diperlukan untuk menimbulkan kontraksi. Pada keadaan tanpa kontraksi otot, hanya sejumlah kecil ATP yang biasanya diuraikan di otot, tetapi laju penggunaan ATP ini dapat meningkat hingga sedikitnya 150 kali tingkat istirahat selama periode singkat kontraksi maksimal. Mekanisme penggunaan energi ATP untuk menimbulkan kontraksi otot dibahas pada Bab 6.
ATP Menyediakan Energi untuk Transport Aktif Melintasi Membran. Pada Bab 4, 28, dan 66 dibahas mengenai transport aktif elektrolit dan berbagai nutrien melintasi membran sel serta dari tubulus ginjal dan saluran cerna ke dalam darah. Dijelaskan bahwa transport aktif sebagian besar elektrolit dan zat seperti glukosa, asam amino, serta asetoasetat dapat berlangsung melawan gradien elektrokimia, meskipun difusi alami zat-zat tersebut justru menuju arah yang berlawanan. Energi yang disediakan ATP diperlukan untuk melawan gradien elektrokimia tersebut.
ATP Menyediakan Energi untuk Sekresi Kelenjar. Prinsip yang sama berlaku pada sekresi kelenjar seperti pada absorpsi zat melawan gradien konsentrasi karena energi diperlukan untuk memekatkan zat saat disekresikan oleh sel kelenjar. Selain itu, energi juga diperlukan untuk sintesis senyawa organik yang akan disekresikan.
ATP Menyediakan Energi untuk Hantaran Saraf. Energi yang digunakan selama perambatan impuls saraf berasal dari energi potensial yang tersimpan dalam bentuk perbedaan konsentrasi ion di kedua sisi membran sel neuron. Konsentrasi kalium yang tinggi di dalam neuron dan rendah di luar neuron merupakan salah satu bentuk penyimpanan energi. Demikian pula, konsentrasi natrium yang tinggi di luar membran dan rendah di dalam membran merupakan bentuk penyimpanan energi lainnya.
Energi yang diperlukan untuk menghantarkan setiap potensial aksi sepanjang membran serabut berasal dari penyimpanan energi ini, dengan sejumlah kecil kalium berpindah keluar sel dan natrium masuk ke dalam sel selama setiap potensial aksi. Namun, sistem transport aktif yang memperoleh energi dari ATP kemudian mentranspor kembali ion-ion tersebut melalui membran ke posisi semula.
Fosfokreatin Berfungsi sebagai Tempat Penyimpanan Energi Tambahan dan sebagai “Penyangga ATP”
Meskipun ATP sangat penting sebagai agen kopling transfer energi, zat ini bukanlah penyimpan ikatan fosfat berenergi tinggi yang paling melimpah di dalam sel. Fosfokreatin, yang juga mengandung ikatan fosfat berenergi tinggi, jumlahnya tiga hingga delapan kali lebih banyak dibandingkan ATP. Selain itu, ikatan berenergi tinggi (~) pada fosfokreatin mengandung sekitar 8500 kalori per mol pada kondisi standar dan dapat mencapai 13.000 kalori per mol pada kondisi tubuh (37°C dan konsentrasi reaktan rendah). Jumlah ini sedikit lebih besar dibandingkan 12.000 kalori per mol pada masing-masing dari dua ikatan fosfat berenergi tinggi ATP. Rumus kreatinin fosfat adalah sebagai berikut:
Berbeda dengan ATP, fosfokreatin tidak dapat bertindak sebagai agen kopling langsung untuk transfer energi antara makanan dan sistem fungsional sel, tetapi dapat mentransfer energi secara bolak-balik dengan ATP. Ketika tersedia ATP dalam jumlah berlebih di dalam sel, sebagian besar energinya digunakan untuk mensintesis fosfokreatin sehingga membentuk cadangan energi ini. Selanjutnya, ketika ATP mulai digunakan, energi dalam fosfokreatin dengan cepat dipindahkan kembali ke ATP dan kemudian ke sistem fungsional sel. Hubungan reversibel antara ATP dan fosfokreatin ini ditunjukkan oleh persamaan berikut:
Tingkat energi yang lebih tinggi pada ikatan fosfat berenergi tinggi fosfokreatin (1000–1500 kalori per mol lebih besar dibandingkan ATP) menyebabkan reaksi antara fosfokreatin dan ADP berlangsung cepat menuju pembentukan ATP baru setiap kali ATP sedikit saja menggunakan energinya di tempat lain. Oleh karena itu, penggunaan ATP sekecil apa pun oleh sel akan memicu pelepasan energi dari fosfokreatin untuk mensintesis ATP baru. Efek ini mempertahankan konsentrasi ATP pada tingkat tinggi yang hampir konstan selama masih tersedia fosfokreatin. Karena alasan ini, sistem ATP-fosfokreatin dapat disebut sebagai sistem “penyangga” ATP. Pentingnya mempertahankan konsentrasi ATP hampir konstan mudah dipahami karena laju hampir semua reaksi metabolik tubuh bergantung pada kestabilan ini.
Energi Anaerob versus Aerob
Energi anaerob adalah energi yang dapat diperoleh dari makanan tanpa penggunaan oksigen secara simultan; sedangkan energi aerob adalah energi yang hanya dapat diperoleh dari makanan melalui metabolisme oksidatif. Pada Bab 68 hingga 70 dijelaskan bahwa karbohidrat, lemak, dan protein semuanya dapat dioksidasi untuk menghasilkan sintesis ATP. Namun, karbohidrat merupakan satu-satunya bahan makanan bermakna yang dapat digunakan untuk menyediakan energi tanpa penggunaan oksigen; pelepasan energi ini terjadi selama pemecahan glukosa atau glikogen menjadi asam piruvat melalui glikolisis.
Untuk setiap mol glukosa yang dipecah menjadi asam piruvat, terbentuk 2 mol ATP. Namun, ketika glikogen yang tersimpan dalam sel dipecah menjadi asam piruvat, setiap mol glukosa dalam glikogen menghasilkan 3 mol ATP. Alasan perbedaan ini adalah bahwa glukosa bebas yang masuk ke dalam sel harus difosforilasi dengan menggunakan 1 mol ATP sebelum dapat mulai dipecah; hal ini tidak berlaku pada glukosa yang berasal dari glikogen karena glukosa tersebut telah berada dalam bentuk terfosforilasi tanpa memerlukan tambahan ATP. Oleh karena itu, sumber energi terbaik dalam kondisi anaerob adalah glikogen yang tersimpan dalam sel.
Pemanfaatan Energi Anaerob pada Hipoksia. Salah satu contoh utama pemanfaatan energi anaerob terjadi pada hipoksia akut. Ketika seseorang berhenti bernapas, sejumlah kecil oksigen masih tersimpan di paru-paru dan sejumlah tambahan oksigen tersimpan dalam hemoglobin darah. Oksigen ini hanya cukup untuk mempertahankan proses metabolik selama sekitar 2 menit. Kelangsungan hidup setelah waktu tersebut memerlukan sumber energi tambahan. Energi ini dapat diperoleh selama sekitar satu menit berikutnya melalui glikolisis, yaitu pemecahan glikogen sel menjadi asam piruvat, dan asam piruvat kemudian menjadi asam laktat yang berdifusi keluar dari sel, sebagaimana dijelaskan pada Bab 68.
Pemanfaatan Energi Anaerob Selama Aktivitas Berat Mendadak Terutama Berasal dari Glikolisis. Otot rangka dapat melakukan aktivitas kekuatan yang sangat besar selama beberapa detik, tetapi jauh kurang mampu mempertahankannya dalam aktivitas berkepanjangan. Sebagian besar energi tambahan yang diperlukan selama aktivitas mendadak ini tidak dapat berasal dari proses oksidatif karena proses tersebut terlalu lambat untuk merespons. Sebaliknya, energi tambahan berasal dari sumber anaerob, yaitu: (1) ATP yang telah tersedia di dalam sel otot, (2) fosfokreatin di dalam sel, dan (3) energi anaerob yang dilepaskan melalui pemecahan glikogen menjadi asam laktat melalui glikolisis.
Jumlah maksimum ATP dalam otot hanya sekitar 5 mmol/L cairan intraseluler, dan jumlah ini hanya dapat mempertahankan kontraksi otot maksimal selama sekitar satu detik. Jumlah fosfokreatin di dalam sel tiga hingga delapan kali lebih besar daripada jumlah tersebut, tetapi bahkan dengan menggunakan seluruh fosfokreatin, kontraksi maksimal hanya dapat dipertahankan selama 5 hingga 10 detik.
Pelepasan energi melalui glikolisis dapat berlangsung jauh lebih cepat dibandingkan pelepasan energi melalui oksidasi. Oleh karena itu, sebagian besar energi tambahan yang diperlukan selama aktivitas berat yang berlangsung lebih dari 5 hingga 10 detik tetapi kurang dari 1 hingga 2 menit berasal dari glikolisis anaerob. Akibatnya, kandungan glikogen otot selama aktivitas berat berkurang, sedangkan konsentrasi asam laktat darah meningkat.
Setelah latihan selesai, metabolisme oksidatif digunakan untuk mengubah kembali sekitar empat perlima asam laktat menjadi glukosa; sisanya menjadi asam piruvat dan didegradasi serta dioksidasi dalam siklus asam sitrat. Rekonversi menjadi glukosa terutama terjadi di sel hati, dan glukosa tersebut kemudian diangkut melalui darah kembali ke otot untuk disimpan kembali dalam bentuk glikogen.
didegradasi dan dioksidasi dalam siklus asam sitrat. Rekonversi menjadi glukosa terutama terjadi di sel hati, dan glukosa tersebut kemudian diangkut melalui darah kembali ke otot, tempat glukosa disimpan kembali dalam bentuk glikogen.
Konsumsi Oksigen Tambahan Membayar Utang Oksigen Setelah Selesai Melakukan Latihan Berat. Setelah periode latihan berat, seseorang tetap bernapas cepat dan mengonsumsi oksigen dalam jumlah besar selama setidaknya beberapa menit dan kadang-kadang hingga 1 jam setelahnya. Oksigen tambahan ini digunakan untuk: (1) mengubah kembali asam laktat yang terakumulasi selama latihan menjadi glukosa, (2) mengubah kembali adenosin monofosfat dan ADP menjadi ATP, (3) mengubah kembali kreatin dan fosfat menjadi fosfokreatin, (4) memulihkan konsentrasi normal oksigen yang terikat dengan hemoglobin dan mioglobin, serta (5) meningkatkan konsentrasi oksigen di paru-paru hingga tingkat normal. Konsumsi oksigen tambahan setelah latihan ini disebut sebagai pembayaran utang oksigen.
Prinsip utang oksigen dibahas lebih lanjut pada Bab 85 dalam kaitannya dengan fisiologi olahraga. Kemampuan seseorang untuk membangun utang oksigen sangat penting pada banyak jenis aktivitas atletik.
Ringkasan Penggunaan Energi oleh Sel
Gambar 73-1. Skema umum transfer energi dari makanan ke sistem asam adenilat dan selanjutnya ke elemen fungsional sel. Asetil-CoA, asetil koenzim A; AMP, adenosin monofosfat; ATP, adenosin trifosfat. (Dimodifikasi dari Soskin S, Levine R: Carbohydrate Metabolism. Chicago: University of Chicago Press, 1952.)
Dengan latar belakang pembahasan pada beberapa bab sebelumnya dan uraian di atas, kini dapat disusun gambaran menyeluruh mengenai penggunaan energi oleh sel sebagaimana ditunjukkan pada Gambar 73-1. Gambar tersebut memperlihatkan penggunaan anaerob glikogen dan glukosa untuk membentuk ATP serta penggunaan aerob senyawa yang berasal dari karbohidrat, lemak, protein, dan zat lainnya untuk membentuk ATP tambahan. Selanjutnya, ATP berada dalam keseimbangan reversibel dengan fosfokreatin di dalam sel, dan karena jumlah fosfokreatin dalam sel lebih besar daripada ATP, sebagian besar energi tersimpan sel berada dalam cadangan energi ini.
Energi dari ATP dapat digunakan oleh berbagai sistem fungsional sel untuk menyediakan energi bagi sintesis dan pertumbuhan, kontraksi otot, sekresi kelenjar, hantaran impuls saraf, absorpsi aktif, dan aktivitas seluler lainnya. Jika kebutuhan energi untuk aktivitas seluler lebih besar daripada yang dapat disediakan oleh metabolisme oksidatif, maka cadangan fosfokreatin digunakan terlebih dahulu, kemudian segera diikuti oleh pemecahan anaerob glikogen. Dengan demikian, metabolisme oksidatif tidak dapat menyediakan lonjakan energi ekstrem bagi sel secepat proses anaerob, tetapi pada tingkat penggunaan energi yang lebih lambat, proses oksidatif dapat terus berlangsung selama masih tersedia cadangan energi, terutama lemak.
Pengendalian Pelepasan Energi dalam Sel
Pengendalian Laju Reaksi yang Dikatalisis Enzim. Sebelum membahas pengendalian pelepasan energi dalam sel, perlu dipahami prinsip dasar pengendalian laju reaksi kimia yang dikatalisis enzim, yaitu jenis reaksi yang hampir secara universal terjadi di seluruh tubuh.
Mekanisme enzim dalam mengatalisis suatu reaksi kimia pertama-tama adalah dengan membentuk ikatan longgar dengan salah satu substrat reaksi. Ikatan longgar ini mengubah gaya ikatan pada substrat sedemikian rupa sehingga substrat dapat bereaksi dengan zat lain. Oleh karena itu, laju keseluruhan reaksi kimia ditentukan oleh konsentrasi enzim dan konsentrasi substrat yang berikatan dengan enzim. Persamaan dasar yang menyatakan konsep ini adalah sebagai berikut:
Persamaan ini disebut persamaan Michaelis-Menten. Gambar 73-2 menunjukkan penerapan persamaan ini.
Peran Konsentrasi Enzim dalam Regulasi Reaksi Metabolik. Gambar 73-2 menunjukkan bahwa ketika konsentrasi substrat tinggi, seperti terlihat pada bagian kanan gambar, laju reaksi kimia hampir sepenuhnya ditentukan oleh konsentrasi enzim. Dengan demikian, ketika konsentrasi enzim meningkat dari nilai arbitrer 1 menjadi 2, 4, atau 8, laju reaksi meningkat secara proporsional, sebagaimana ditunjukkan oleh peningkatan kurva.
Sebagai contoh, ketika sejumlah besar glukosa masuk ke tubulus ginjal pada penderita diabetes melitus, yaitu ketika substrat glukosa berada dalam jumlah berlebih di tubulus, peningkatan lebih lanjut kadar glukosa tubulus hanya sedikit memengaruhi reabsorpsi glukosa karena enzim transport telah jenuh. Dalam kondisi ini, laju reabsorpsi glukosa dibatasi oleh konsentrasi enzim transport di sel tubulus proksimal, bukan oleh konsentrasi glukosa.
Peran Konsentrasi Substrat dalam Regulasi Reaksi Metabolik. Perhatikan pula pada Gambar 73-2 bahwa ketika konsentrasi substrat menjadi cukup rendah sehingga hanya sebagian kecil enzim yang diperlukan dalam reaksi, laju reaksi menjadi berbanding lurus secara langsung dengan konsentrasi substrat maupun konsentrasi enzim. Hubungan ini terlihat pada absorpsi zat dari saluran cerna dan tubulus ginjal ketika konsentrasinya rendah.
Pembatasan Laju dalam Rangkaian Reaksi. Hampir semua reaksi kimia tubuh berlangsung secara berurutan, dengan produk dari satu reaksi bertindak sebagai substrat untuk reaksi berikutnya, dan seterusnya. Oleh karena itu, laju keseluruhan dari rangkaian reaksi kimia yang kompleks terutama ditentukan oleh laju reaksi dari tahap yang paling lambat dalam rangkaian tersebut, yang disebut sebagai tahap pembatas laju (rate-limiting step).
Konsentrasi ADP sebagai Faktor Pengendali Laju dalam Pelepasan Energi. Pada keadaan istirahat, konsentrasi ADP di dalam sel sangat rendah, sehingga reaksi kimia yang bergantung pada ADP sebagai salah satu substrat berlangsung sangat lambat. Reaksi ini mencakup semua jalur metabolisme oksidatif yang melepaskan energi dari makanan, serta pada dasarnya semua jalur pelepasan energi lain dalam tubuh. Dengan demikian, ADP merupakan faktor pembatas laju utama bagi hampir seluruh metabolisme energi tubuh.
Ketika sel menjadi aktif, apa pun jenis aktivitasnya, ATP diubah menjadi ADP sehingga meningkatkan konsentrasi ADP secara langsung sesuai derajat aktivitas sel. ADP ini kemudian secara otomatis meningkatkan laju seluruh reaksi pelepasan energi metabolik dari makanan. Dengan proses sederhana ini, jumlah energi yang dilepaskan dalam sel dikendalikan oleh tingkat aktivitas sel. Tanpa adanya aktivitas seluler, pelepasan energi akan berhenti karena seluruh ADP segera berubah kembali menjadi ATP.
Laju Metabolik
Metabolisme tubuh berarti seluruh reaksi kimia di semua sel tubuh, dan laju metabolik biasanya dinyatakan dalam bentuk laju pelepasan panas selama reaksi kimia berlangsung.
Baca Juga: Lighten PDF Converter OCR 6.1.1 Full Version
Panas Merupakan Produk Akhir dari Hampir Seluruh Energi yang Dilepaskan dalam Tubuh. Dalam pembahasan berbagai reaksi metabolik pada bab-bab sebelumnya, telah dijelaskan bahwa tidak semua energi dari makanan dipindahkan ke ATP; sebagian besar energi justru berubah menjadi panas. Rata-rata, 35% energi makanan menjadi panas selama pembentukan ATP. Energi tambahan juga berubah menjadi panas saat dipindahkan dari ATP ke sistem fungsional sel, sehingga bahkan dalam kondisi optimal, tidak lebih dari 27% seluruh energi dari makanan akhirnya digunakan oleh sistem fungsional sel.
Meskipun 27% energi mencapai sistem fungsional sel, sebagian besar energi ini pada akhirnya juga berubah menjadi panas. Sebagai contoh, ketika protein disintesis, sebagian besar ATP digunakan untuk membentuk ikatan peptida, dan tindakan ini menyimpan energi dalam ikatan tersebut. Akan tetapi, turnover protein berlangsung terus-menerus, sebagian protein mengalami degradasi sementara sebagian lainnya dibentuk. Ketika protein mengalami degradasi, energi yang tersimpan dalam ikatan peptida dilepaskan dalam bentuk panas ke tubuh.
Contoh lain adalah energi yang digunakan untuk aktivitas otot. Sebagian besar energi ini hanya digunakan untuk mengatasi viskositas otot atau jaringan sehingga anggota gerak dapat bergerak. Gerakan viskos ini menyebabkan gesekan di dalam jaringan yang menghasilkan panas.
Perhatikan pula energi yang digunakan jantung untuk memompa darah. Darah meregangkan sistem arteri, dan peregangan ini merupakan cadangan energi potensial. Ketika darah mengalir melalui pembuluh perifer, gesekan antar lapisan darah yang saling meluncur serta gesekan darah terhadap dinding pembuluh mengubah seluruh energi ini menjadi panas.
Pada dasarnya, seluruh energi yang digunakan tubuh pada akhirnya diubah menjadi panas. Satu-satunya pengecualian bermakna terjadi ketika otot digunakan untuk melakukan kerja di luar tubuh. Sebagai contoh, ketika otot mengangkat suatu benda ke tempat yang lebih tinggi atau mendorong tubuh menaiki tangga, terbentuk energi potensial akibat pengangkatan massa melawan gravitasi. Akan tetapi, bila tidak terjadi pengeluaran energi eksternal, seluruh energi yang dilepaskan melalui proses metabolik akhirnya menjadi panas tubuh.
Kalori. Untuk membahas laju metabolik tubuh dan topik terkait secara kuantitatif, diperlukan satuan untuk menyatakan jumlah energi yang dilepaskan dari berbagai makanan atau digunakan oleh berbagai proses fungsional tubuh. Satuan yang paling sering digunakan untuk tujuan ini adalah Kalori.
Ingat bahwa 1 kalori, ditulis dengan huruf “k” kecil dan sering disebut gram kalori, adalah jumlah panas yang diperlukan untuk menaikkan suhu 1 gram air sebesar 1°C. Kalori merupakan satuan yang terlalu kecil untuk digunakan dalam pembahasan energi tubuh. Oleh karena itu, Kalori, ditulis dengan huruf “K” besar dan sering disebut kilokalori, yang setara dengan 1000 kalori, merupakan satuan yang lazim digunakan dalam pembahasan metabolisme energi.
Pengukuran Laju Metabolik Seluruh Tubuh
Kalorimetri Langsung Mengukur Panas yang Dilepaskan Tubuh. Jika seseorang tidak melakukan kerja eksternal, laju metabolik seluruh tubuh dapat ditentukan hanya dengan mengukur jumlah total panas yang dilepaskan tubuh dalam periode waktu tertentu.
Dalam penentuan laju metabolik melalui kalorimetri langsung, jumlah panas yang dilepaskan tubuh diukur dalam suatu kalorimeter besar yang dirancang khusus. Subjek ditempatkan dalam ruang udara yang diisolasi sedemikian baik sehingga tidak ada panas yang dapat bocor melalui dinding ruang tersebut. Panas yang dihasilkan tubuh subjek menghangatkan udara di dalam ruang. Akan tetapi, suhu udara dalam ruang dipertahankan tetap konstan dengan mengalirkan udara melalui pipa-pipa di dalam bak air dingin. Laju peningkatan panas pada bak air, yang dapat diukur dengan termometer akurat, sama dengan laju pelepasan panas oleh tubuh subjek.
Kalorimetri langsung secara teknis sulit dilakukan dan hanya digunakan untuk tujuan penelitian.
Kalorimetri Tidak Langsung: “Ekuivalen Energi” Oksigen. Karena lebih dari 95% energi yang digunakan tubuh berasal dari reaksi oksigen dengan berbagai makanan, laju metabolik seluruh tubuh juga dapat dihitung dengan tingkat ketelitian tinggi berdasarkan laju penggunaan oksigen.
Ketika 1 liter oksigen dimetabolisme bersama glukosa, dilepaskan energi sebesar 5,01 Kalori; bersama pati, 5,06 Kalori; bersama lemak, 4,70 Kalori; dan bersama protein, 4,60 Kalori.
Angka-angka ini menunjukkan bahwa jumlah energi yang dilepaskan per liter oksigen yang dikonsumsi hampir setara meskipun berbagai jenis makanan dimetabolisme. Pada diet rata-rata, jumlah energi yang dilepaskan per liter oksigen yang digunakan tubuh rata-rata sekitar 4,825 Kalori, yang disebut sebagai ekuivalen energi oksigen. Dengan menggunakan ekuivalen energi ini, laju pelepasan panas tubuh dapat dihitung dengan tingkat ketelitian tinggi berdasarkan jumlah oksigen yang digunakan dalam periode tertentu.
Jika seseorang hanya memetabolisme karbohidrat selama periode penentuan laju metabolik, jumlah energi yang dihitung berdasarkan nilai rata-rata ekuivalen energi oksigen (4,825 Kalori/L) akan sekitar 4% lebih rendah dari nilai sebenarnya. Sebaliknya, jika sebagian besar energi diperoleh dari lemak, nilai yang dihitung akan sekitar 4% lebih tinggi dari nilai sebenarnya.
Metabolisme Energi: Faktor-Faktor yang Memengaruhi Pengeluaran Energi
Sebagaimana dibahas pada Bab 72, asupan energi berada dalam keseimbangan dengan pengeluaran energi pada orang dewasa sehat yang mempertahankan berat badan stabil. Dalam pola makan rata-rata masyarakat Amerika, sekitar 45% asupan energi harian berasal dari karbohidrat, 40% dari lemak, dan 15% dari protein. Pengeluaran energi juga dapat dibagi menjadi beberapa komponen yang dapat diukur, termasuk energi yang digunakan untuk: (1) menjalankan fungsi metabolik esensial tubuh atau laju metabolik “basal”; (2) melakukan berbagai aktivitas fisik, termasuk aktivitas fisik nonolahraga dan aktivitas fisik yang berkaitan dengan olahraga sukarela; (3) mencerna, menyerap, dan memproses makanan; serta (4) mempertahankan suhu tubuh.
Kebutuhan Energi Keseluruhan untuk Aktivitas Harian
Pria rata-rata dengan berat badan 70 kilogram yang hanya berbaring di tempat tidur sepanjang hari menggunakan sekitar 1650 Kalori energi. Proses makan dan mencerna makanan meningkatkan jumlah energi yang digunakan setiap hari sebesar tambahan 200 Kalori atau lebih, sehingga pria yang sama yang berbaring di tempat tidur dan mengonsumsi diet yang wajar memerlukan asupan sekitar 1850 Kalori per hari. Jika ia duduk di kursi sepanjang hari tanpa berolahraga, total kebutuhan energinya mencapai 2000 hingga 2250 Kalori. Oleh karena itu, kebutuhan energi harian pria yang sangat sedentari dan hanya menjalankan fungsi esensial tubuh sekitar 2000 Kalori.
Jumlah energi yang digunakan untuk melakukan aktivitas fisik harian biasanya sekitar 25% dari total pengeluaran energi, tetapi dapat sangat bervariasi pada setiap individu, bergantung pada jenis dan jumlah aktivitas fisik yang dilakukan. Sebagai contoh, menaiki tangga memerlukan energi sekitar 17 kali lebih besar dibandingkan berbaring tidur. Secara umum, dalam periode 24 jam, seseorang yang melakukan kerja berat dapat mencapai laju penggunaan energi maksimal sebesar 6000 hingga 7000 Kalori, atau sebanyak 3,5 kali energi yang digunakan pada kondisi tanpa aktivitas fisik.
Laju Metabolik Basal: Pengeluaran Energi Minimum agar Tubuh Dapat Bertahan Hidup
Bahkan ketika seseorang benar-benar beristirahat, energi dalam jumlah cukup besar tetap diperlukan untuk menjalankan seluruh reaksi kimia tubuh. Tingkat energi minimum yang diperlukan untuk mempertahankan kehidupan ini disebut laju metabolik basal (basal metabolic rate [BMR]) dan mencakup sekitar 50% hingga 70% pengeluaran energi harian pada sebagian besar individu sedentari (Gambar 73-3).
Karena tingkat aktivitas fisik sangat bervariasi antar individu, pengukuran BMR memberikan cara yang berguna untuk membandingkan laju metabolik seseorang dengan orang lain. Metode yang biasa digunakan untuk menentukan BMR adalah mengukur laju penggunaan oksigen selama periode tertentu dalam kondisi berikut:
- Orang tersebut tidak boleh makan selama sedikitnya 12 jam.
- BMR ditentukan setelah tidur malam yang cukup dan tenang.
- Tidak melakukan aktivitas berat selama sedikitnya 1 jam sebelum pemeriksaan.
- Semua faktor psikis dan fisik yang menyebabkan kegembiraan harus dihilangkan.
- Suhu udara harus nyaman dan berada antara 68°F hingga 80°F.
- Tidak diperbolehkan melakukan aktivitas fisik selama pemeriksaan.
Nilai rata-rata BMR normal sekitar 65 hingga 70 Kalori per jam pada pria rata-rata dengan berat badan 70 kilogram. Meskipun sebagian besar BMR disebabkan oleh aktivitas esensial sistem saraf pusat, jantung, ginjal, dan organ lainnya, variasi BMR antar individu terutama berkaitan dengan perbedaan jumlah otot rangka dan ukuran tubuh.
Baca Juga: [Buku Bahasa Indonesia] Cosmos - Carl Sagan
Otot rangka, bahkan dalam keadaan istirahat, menyumbang 20% hingga 30% dari BMR. Oleh karena itu, BMR biasanya dikoreksi terhadap perbedaan ukuran tubuh dengan menyatakannya sebagai Kalori per jam per meter persegi luas permukaan tubuh, yang dihitung berdasarkan tinggi dan berat badan. Nilai rata-rata untuk laki-laki dan perempuan pada berbagai usia ditunjukkan pada Gambar 73-4.
Sebagian besar penurunan BMR seiring bertambahnya usia kemungkinan berkaitan dengan hilangnya massa otot dan penggantian otot oleh jaringan adiposa, yang memiliki laju metabolisme lebih rendah. Demikian pula, BMR yang sedikit lebih rendah pada perempuan dibandingkan laki-laki sebagian disebabkan oleh persentase massa otot yang lebih rendah dan persentase jaringan adiposa yang lebih tinggi pada perempuan. Akan tetapi, faktor lain juga dapat memengaruhi BMR, sebagaimana dibahas berikut ini.
Hormon Tiroid Meningkatkan Laju Metabolik. Ketika kelenjar tiroid mensekresikan tiroksin dalam jumlah maksimal, laju metabolik kadang-kadang meningkat 50% hingga 100% di atas normal. Sebaliknya, kehilangan total sekresi tiroid menurunkan laju metabolik menjadi 40% hingga 60% dari normal. Sebagaimana dibahas pada Bab 77, tiroksin meningkatkan laju reaksi kimia banyak sel tubuh dan dengan demikian meningkatkan laju metabolik. Adaptasi kelenjar tiroid, dengan peningkatan sekresi di iklim dingin dan penurunan sekresi di iklim panas, turut menyebabkan perbedaan BMR pada orang yang tinggal di wilayah geografis berbeda. Sebagai contoh, orang yang tinggal di daerah Arktik memiliki BMR sekitar 10% hingga 20% lebih tinggi dibandingkan orang yang tinggal di daerah tropis.
Hormon Seks Pria Meningkatkan Laju Metabolik. Hormon seks pria testosteron dapat meningkatkan laju metabolik sekitar 10% hingga 15%. Hormon seks perempuan dapat meningkatkan BMR dalam jumlah kecil, tetapi biasanya tidak cukup bermakna. Sebagian besar efek hormon seks pria ini berkaitan dengan efek anaboliknya dalam meningkatkan massa otot rangka.
Hormon Pertumbuhan Meningkatkan Laju Metabolik. Hormon pertumbuhan dapat meningkatkan laju metabolik dengan merangsang metabolisme seluler dan meningkatkan massa otot rangka. Pada orang dewasa dengan defisiensi hormon pertumbuhan, terapi penggantian dengan hormon pertumbuhan rekombinan meningkatkan laju metabolik basal sekitar 20%.
Demam Meningkatkan Laju Metabolik. Demam, apa pun penyebabnya, meningkatkan reaksi kimia tubuh rata-rata sekitar 120% untuk setiap kenaikan suhu 10°C. Hal ini dibahas lebih rinci pada Bab 74.
Tidur Menurunkan Laju Metabolik. Laju metabolik menurun 10% hingga 15% di bawah normal selama tidur. Penurunan ini disebabkan oleh dua faktor utama: (1) penurunan tonus otot rangka selama tidur; dan (2) penurunan aktivitas sistem saraf pusat.
Malnutrisi Menurunkan Laju Metabolik. Malnutrisi berkepanjangan dapat menurunkan laju metabolik sebesar 20% hingga 30%, kemungkinan akibat kekurangan zat makanan di dalam sel. Pada tahap akhir berbagai kondisi penyakit, inanisi yang menyertai penyakit menyebabkan penurunan laju metabolik yang nyata hingga suhu tubuh dapat turun beberapa derajat sesaat sebelum kematian.
Energi yang Digunakan untuk Aktivitas Fisik
Faktor yang paling dramatis meningkatkan laju metabolik adalah latihan berat. Ledakan singkat kontraksi maksimal pada satu otot dapat melepaskan panas hingga 100 kali jumlah normal saat istirahat selama beberapa detik. Pada seluruh tubuh, latihan otot maksimal dapat meningkatkan produksi panas tubuh secara keseluruhan selama beberapa detik hingga sekitar 50 kali normal, atau sekitar 20 kali normal untuk latihan yang lebih lama pada individu yang terlatih baik.
Tabel 73-1 Pengeluaran Energi Selama Berbagai Jenis Aktivitas pada Individu dengan Berat Badan 70 Kilogram
| Bentuk Aktivitas | Kalori per Jam |
|---|---|
| Tidur | 65 |
| Terjaga sambil berbaring diam | 77 |
| Duduk saat istirahat | 100 |
| Berdiri santai | 105 |
| Berpakaian dan melepas pakaian | 118 |
| Mengetik dengan cepat | 140 |
| Berjalan lambat (2,6 mil per jam) | 200 |
| Pertukangan kayu, pekerjaan logam, pengecatan industri | 240 |
| Menggergaji kayu | 480 |
| Berenang | 500 |
| Berlari (5,3 mil per jam) | 570 |
| Berjalan cepat menaiki tangga | 1100 |
Diambil dari data yang dikompilasi oleh Profesor M.S. Rose.
Tabel 73-1 menunjukkan pengeluaran energi selama berbagai jenis aktivitas fisik pada pria dengan berat badan 70 kilogram. Karena variasi besar dalam jumlah aktivitas fisik antar individu, komponen pengeluaran energi ini merupakan alasan terpenting perbedaan asupan kalori yang diperlukan untuk mempertahankan keseimbangan energi. Akan tetapi, di negara industri dengan persediaan makanan yang umumnya melimpah dan tingkat aktivitas fisik yang sering rendah, asupan kalori sering kali secara berkala melebihi pengeluaran energi, dan kelebihan energi terutama disimpan sebagai lemak. Hal ini menegaskan pentingnya mempertahankan tingkat aktivitas fisik yang tepat untuk mencegah penumpukan lemak berlebih dan obesitas.
Bahkan pada individu sedentari yang melakukan sedikit atau tidak melakukan olahraga maupun pekerjaan fisik harian, energi dalam jumlah bermakna tetap digunakan untuk aktivitas fisik spontan yang diperlukan guna mempertahankan tonus otot dan postur tubuh serta aktivitas nonolahraga lainnya. Secara bersama-sama, aktivitas nonolahraga ini biasanya mencakup sekitar 7% penggunaan energi harian individu sedentari. Akan tetapi, persentase ini dapat sangat bervariasi antar individu bergantung pada pekerjaan, kebiasaan seperti berjalan kaki ke tempat kerja, menggunakan tangga daripada lift, bergerak-gerak (fidgeting), dan aktivitas waktu luang.
Energi yang Digunakan untuk Memproses Makanan: Efek Termogenik Makanan
Setelah makanan dikonsumsi, laju metabolik meningkat sebagai akibat berbagai reaksi kimia yang berkaitan dengan pencernaan, absorpsi, dan penyimpanan makanan dalam tubuh. Peningkatan ini disebut efek termogenik makanan karena proses-proses tersebut memerlukan energi dan menghasilkan panas.
Setelah makan yang mengandung sejumlah besar karbohidrat atau lemak, laju metabolik biasanya meningkat sekitar 4%. Akan tetapi, setelah makan tinggi protein, laju metabolik biasanya mulai meningkat dalam waktu satu jam, mencapai maksimum sekitar 30% di atas normal, dan berlangsung selama 3 hingga 12 jam. Efek protein terhadap laju metabolik ini disebut aksi dinamik spesifik protein. Efek termogenik makanan mencakup sekitar 8% dari total pengeluaran energi harian pada banyak orang.
Energi yang Digunakan untuk Termogenesis Tanpa Menggigil: Peran Stimulasi Simpatik
Meskipun kerja fisik dan efek termogenik makanan menyebabkan pelepasan panas, mekanisme ini tidak terutama ditujukan untuk pengaturan suhu tubuh. Menggigil memberikan mekanisme teratur untuk menghasilkan panas dengan meningkatkan aktivitas otot sebagai respons terhadap stres dingin, sebagaimana dibahas pada Bab 74. Mekanisme lain, yaitu termogenesis tanpa menggigil (nonshivering thermogenesis), juga dapat menghasilkan panas sebagai respons terhadap stres dingin.
Jenis termogenesis ini dirangsang oleh aktivasi sistem saraf simpatis, yang melepaskan norepinefrin dan epinefrin, yang selanjutnya meningkatkan aktivitas metabolik dan pembentukan panas.
Pada jenis jaringan lemak tertentu yang disebut lemak cokelat (brown fat), stimulasi saraf simpatis menyebabkan pelepasan panas dalam jumlah besar. Jenis lemak ini mengandung banyak mitokondria dan banyak globulus kecil lemak, bukan satu globulus lemak besar. Pada sel-sel ini, proses fosforilasi oksidatif di mitokondria sebagian besar mengalami “uncoupling”. Artinya, ketika sel dirangsang oleh saraf simpatis, mitokondria menghasilkan sejumlah besar panas tetapi hampir tidak menghasilkan ATP, sehingga hampir seluruh energi oksidatif yang dilepaskan segera berubah menjadi panas.
Neonatus memiliki sejumlah besar lemak cokelat, dan stimulasi simpatis maksimal dapat meningkatkan metabolisme bayi lebih dari 100%. Besarnya termogenesis jenis ini pada manusia dewasa, yang hampir tidak memiliki lemak cokelat, kemungkinan kurang dari 15%, meskipun dapat meningkat bermakna setelah adaptasi terhadap dingin.
Termogenesis tanpa menggigil juga dapat berfungsi sebagai penyangga terhadap obesitas. Penelitian terbaru menunjukkan bahwa aktivitas sistem saraf simpatis meningkat pada individu obesitas yang memiliki asupan kalori berlebih secara menetap. Mekanisme yang bertanggung jawab terhadap aktivasi simpatis pada obesitas belum pasti, tetapi mungkin sebagian dimediasi melalui efek peningkatan leptin, yang mengaktivasi neuron pro-opiomelanokortin di hipotalamus. Stimulasi simpatis, dengan meningkatkan termogenesis, membantu membatasi peningkatan berat badan berlebih.
- Betz MJ, Enerbäck S: Targeting thermogenesis in brown fat and muscle to treat obesity and metabolic disease. Nat Rev Endocrinol 14:77, 2018.
- Caron A, Lee S, Elmquist JK, Gautron L: Leptin and brain-adipose crosstalks. Nat Rev Neurosci 19:153, 2018.
- Chapelot D, Charlot K: Physiology of energy homeostasis: Models, actors, challenges and the glucoadipostatic loop. Metabolism 92:11, 2019.
- Chechi K, Carpentier AC, Richard D: Understanding the brown adipocyte as a contributor to energy homeostasis. Trends Endocrinol Metab 24:408, 2013.
- Chouchani ET, Kazak L, Spiegelman BM: New advances in adaptive thermogenesis: UCP1 and beyond. Cell Metab 29:27, 2019.
- Fernández-Verdejo R, Aguirre C, Galgani JE: Issues in measuring and interpreting energy balance and its contribution to obesity. Curr Obes Rep 8:88, 2019.
- Fernández-Verdejo R, Marlatt KL, Ravussin E, Galgani JE: Contribution of brown adipose tissue to human energy metabolism. Mol Aspects Med 68:82, 2019.
- Ikeda K, Maretich P, Kajimura S: The common and distinct features of brown and beige adipocytes. Trends Endocrinol Metab 29:191, 2018.
- Kenny GP, Notley SR, Gagnon D: Direct calorimetry: a brief historical review of its use in the study of human metabolism and thermoregulation. Eur J Appl Physiol 117:1765, 2019.
- Morrison SF, Madden CJ, Tupone D: Central neural regulation of brown adipose tissue thermogenesis and energy expenditure. Cell Metab 19:741, 2014.
- Mullur R, Liu YY, Brent GA: Thyroid hormone regulation of metabolism. Physiol Rev 94:355, 2014.
- Peirce V, Carobbio S, Vidal-Puig A: The different shades of fat. Nature 510:76, 2014.
- Silva JE: Thermogenic mechanisms and their hormonal regulation. Physiol Rev 86:435, 2006.
- van Marken Lichtenbelt WD, Schrauwen P: Implications of nonshivering thermogenesis for energy balance regulation in humans. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 301:R285, 2011.
- White U, Ravussin E: Dynamics of adipose tissue turnover in human metabolic health and disease. Diabetologia 62:17, 2019.
Artikel Terkait
The midday swim
January 12, 2019
covid-19 tidak seseram yg diberitakan!!!
January 12, 2019
GOLONGAN DARAH
January 12, 2019
Obat herbal untuk demam tinggi terampuh
January 12, 2019







Comments (0)