Bahasa Indonesia Guyton And Hall Textbook of Medical Physiology 75-85 End

By Miswanto Kedokteran 0 Comments 348 Read Report This Article Print Share Whatsapp

BAB 82

Fisiologi Wanita Sebelum Kehamilan dan Hormon Wanita

Fungsi reproduksi wanita dapat dibagi menjadi dua fase utama: (1) persiapan tubuh wanita untuk pembuahan dan kehamilan serta (2) periode kehamilan itu sendiri. Bab ini membahas persiapan tubuh wanita untuk kehamilan, sedangkan Bab 83 menguraikan fisiologi kehamilan dan persalinan.

ANATOMI FISIOLOGIS ORGAN REPRODUKSI WANITA

Gambar 82-1 dan 82-2 memperlihatkan organ-organ utama saluran reproduksi wanita, yang meliputi ovarium, tuba falopi (disebut juga tuba uterina), uterus, dan vagina. Proses reproduksi dimulai dengan perkembangan ovum di dalam ovarium. Pada pertengahan setiap siklus seksual bulanan, satu ovum dilepaskan dari folikel ovarium ke dalam rongga abdomen di dekat ujung berjumbai (fimbriae) yang terbuka dari kedua tuba falopi. Selanjutnya, ovum tersebut bergerak melalui salah satu tuba falopi menuju uterus. Jika telah dibuahi oleh spermatozoa, ovum akan berimplantasi di dalam uterus, tempat berkembangnya menjadi janin, plasenta, dan membran janin, yang pada akhirnya menjadi bayi.

OOGENESIS DAN PERKEMBANGAN FOLIKEL DI DALAM OVARIUM

Baca Juga: Download Robot Forex Trading Indikator Bozztrade

Sel telur yang sedang berkembang (oocyte) berdiferensiasi menjadi sel telur matang (ovum) melalui serangkaian tahapan yang disebut oogenesis (Gambar 82-3). Selama awal perkembangan embrio, sel germinal primordial dari endoderm dorsal kantung kuning telur (yolk sac) bermigrasi sepanjang mesenterium usus belakang menuju permukaan luar ovarium, yang dilapisi oleh epitel germinal, yaitu struktur yang secara embriologis berasal dari epitel germinal ridge. Selama proses migrasi ini, sel-sel germinal membelah berulang kali. Setelah mencapai epitel germinal, sel-sel germinal primordial bermigrasi ke dalam korteks ovarium dan menjadi oogonium atau ovum primordial.

Setiap ovum primordial kemudian dikelilingi oleh satu lapisan sel berbentuk gelendong yang berasal dari stroma ovarium, yaitu jaringan penunjang ovarium, dan menginduksi sel-sel tersebut untuk memperoleh karakteristik menyerupai sel epitel. Sel-sel ini kemudian disebut sel granulosa. Ovum yang dikelilingi oleh satu lapisan sel granulosa disebut folikel primordial. Pada tahap ini, ovum masih belum matang dan disebut oosit primer (primary oocyte), yang masih memerlukan dua kali pembelahan sel lagi sebelum dapat dibuahi oleh spermatozoa.

Oogonium di dalam ovarium embrio menyelesaikan replikasi melalui mitosis, dan tahap pertama meiosis dimulai pada bulan kelima perkembangan janin. Setelah itu, mitosis sel germinal berhenti sehingga tidak terbentuk lagi oosit baru. Saat lahir, ovarium mengandung sekitar 1 hingga 2 juta oosit primer.

Tahap pertama meiosis dimulai selama perkembangan janin, tetapi terhenti pada fase akhir profase I hingga masa pubertas, yang umumnya terjadi pada usia 10 hingga 14 tahun pada wanita. Pembelahan meiosis pertama pada oosit diselesaikan setelah pubertas. Setiap oosit membelah menjadi dua sel, yaitu satu ovum besar (oosit sekunder) dan satu badan kutub pertama (first polar body) yang berukuran kecil. Masing-masing sel tersebut mengandung 23 kromosom yang masih berduplikasi.

Badan kutub pertama dapat mengalami atau tidak mengalami pembelahan meiosis kedua, kemudian mengalami degenerasi. Sementara itu, ovum menjalani pembelahan meiosis kedua dan, setelah kromatid saudara (sister chromatids) berpisah, meiosis kembali mengalami penghentian sementara. Jika ovum dibuahi, tahap akhir meiosis berlangsung sehingga kromatid saudara di dalam ovum terpisah ke dalam sel yang berbeda.

Baca Juga: [Buku Bahasa Indonesia] The Lean Startup - Eric Ries

Ketika ovarium melepaskan ovum (ovulasi), dan apabila ovum tersebut dibuahi, meiosis terakhir akan diselesaikan. Separuh kromatid saudara tetap berada di dalam ovum yang telah dibuahi, sedangkan separuh lainnya dikeluarkan ke dalam badan kutub kedua (second polar body), yang kemudian mengalami degenerasi.

Pada saat pubertas, hanya sekitar 300.000 oosit yang masih tersisa di dalam ovarium, dan hanya sebagian kecil di antaranya yang akan mencapai kematangan. Ribuan oosit lainnya mengalami degenerasi. Selama masa reproduksi wanita dewasa, yaitu rata-rata antara usia 13 hingga 46 tahun, hanya sekitar 400 hingga 500 folikel primordial yang berkembang hingga mampu melepaskan ovumnya, masing-masing satu setiap bulan. Sisanya mengalami degenerasi atau menjadi atretik (atretic). Pada akhir masa reproduksi (menopause), hanya tersisa beberapa folikel primordial di dalam ovarium, dan folikel-folikel tersebut segera mengalami degenerasi.

Distributor pusat penjualan segala alat listrik tenaga surya. Toko online jual listrik tenaga matahari. Produsen Produk solar sel murah.www.tokosolarcell.net . daftar Paket harga penjualan listrik tenaga matahari

SISTEM HORMONAL WANITA

Sistem hormonal wanita, sebagaimana sistem hormonal pria, terdiri atas tiga tingkatan hormon sebagai berikut:

Hormon pelepas dari hipotalamus yang disebut hormon pelepas gonadotropin (gonadotropin-releasing hormone, GnRH).
Hormon seks dari hipofisis anterior, yaitu hormon perangsang folikel (follicle-stimulating hormone, FSH) dan hormon luteinisasi (luteinizing hormone, LH), yang keduanya disekresikan sebagai respons terhadap pelepasan GnRH dari hipotalamus.
Hormon ovarium, yaitu estrogen dan progesteron, yang disekresikan oleh ovarium sebagai respons terhadap kedua hormon seks dari hipofisis anterior.

Berbagai hormon tersebut disekresikan dengan laju yang sangat berbeda pada berbagai tahap siklus seksual bulanan wanita. Gambar 82-4 memperlihatkan perkiraan perubahan konsentrasi hormon gonadotropin hipofisis anterior, yaitu FSH dan LH (dua kurva bagian bawah), serta hormon ovarium estradiol (estrogen) dan progesteron (dua kurva bagian atas).

Baca Juga: Buku Bahasa Indonesia Karen Amstrong: Sejarah Tuhan

Jumlah GnRH yang dilepaskan oleh hipotalamus mengalami peningkatan dan penurunan yang jauh lebih kecil selama siklus seksual bulanan. Hormon ini disekresikan dalam bentuk denyut-denyut singkat (pulses) dengan rata-rata satu kali setiap 90 menit, sebagaimana juga terjadi pada pria.

SIKLUS OVARIUM BULANAN DAN FUNGSI HORMON GONADOTROPIN

Masa reproduksi normal pada wanita ditandai oleh perubahan ritmis setiap bulan dalam laju sekresi hormon-hormon reproduksi wanita serta perubahan fisik yang menyertainya pada ovarium dan organ reproduksi lainnya. Pola ritmis ini disebut siklus seksual bulanan wanita, atau meskipun kurang tepat, disebut juga siklus menstruasi. Durasi rata-rata siklus ini adalah 28 hari. Pada sebagian wanita, siklus dapat berlangsung sesingkat 20 hari atau sepanjang 45 hari, meskipun panjang siklus yang tidak normal sering kali berkaitan dengan penurunan fertilitas.

Siklus seksual wanita memiliki dua hasil penting. Pertama, pada keadaan normal hanya satu ovum yang dilepaskan dari ovarium setiap bulan sehingga umumnya hanya satu janin yang mulai berkembang pada suatu waktu. Kedua, endometrium uterus dipersiapkan terlebih dahulu agar siap menerima implantasi ovum yang telah dibuahi pada waktu yang sesuai dalam siklus tersebut.

HORMON GONADOTROPIN DAN PENGARUHNYA TERHADAP OVARIUM

Perubahan pada ovarium yang terjadi selama siklus seksual sepenuhnya bergantung pada hormon gonadotropin FSH dan LH yang disekresikan oleh hipofisis anterior. Baik FSH maupun LH merupakan glikoprotein kecil dengan berat molekul sekitar 30.000. Tanpa kedua hormon ini, ovarium tetap tidak aktif, sebagaimana yang terjadi sepanjang masa kanak-kanak ketika hipofisis hampir tidak mensekresikan hormon gonadotropin. Pada usia sekitar 9 hingga 12 tahun, hipofisis mulai mensekresikan FSH dan LH dalam jumlah yang semakin meningkat, sehingga memulai siklus seksual bulanan normal pada usia sekitar 11 hingga 15 tahun. Masa perubahan ini disebut pubertas, sedangkan waktu terjadinya menstruasi pertama disebut menarke.

Selama setiap siklus seksual bulanan, kadar FSH dan LH mengalami peningkatan dan penurunan secara siklik, sebagaimana ditunjukkan pada bagian bawah Gambar 82-4. Variasi siklik tersebut menyebabkan perubahan siklik pada ovarium, yang akan dijelaskan pada bagian berikutnya.

Baca Juga: Kaspersky Internet Security 2020 Full Version

Baik FSH maupun LH merangsang sel target di ovarium dengan berikatan pada reseptor FSH dan LH yang sangat spesifik di membran sel target ovarium. Aktivasi reseptor tersebut selanjutnya meningkatkan laju sekresi sel serta umumnya juga merangsang pertumbuhan dan proliferasi sel. Hampir seluruh efek stimulasi ini terjadi melalui aktivasi sistem second messenger siklik adenosin monofosfat (cyclic adenosine monophosphate, cAMP) di dalam sitoplasma sel, yang menyebabkan pembentukan protein kinase dan fosforilasi berbagai enzim kunci yang merangsang sintesis hormon seks, sebagaimana telah dijelaskan pada Bab 75.

PERTUMBUHAN FOLIKEL OVARIUM: FASE FOLIKULAR SIKLUS OVARIUM

Gambar 82-5. Tahapan pertumbuhan folikel di dalam ovarium, sekaligus memperlihatkan pembentukan korpus luteum.

Gambar 82-5 memperlihatkan tahapan progresif pertumbuhan folikel di dalam ovarium. Saat seorang bayi perempuan lahir, setiap ovum dikelilingi oleh satu lapisan sel granulosa. Ovum beserta selubung sel granulosanya disebut folikel primordial, seperti yang ditunjukkan pada gambar. Selama masa kanak-kanak, sel-sel granulosa diyakini berfungsi memberikan nutrisi kepada ovum serta mensekresikan faktor penghambat pematangan oosit (oocyte maturation inhibiting factor) yang mempertahankan ovum tetap berada pada keadaan primordial, yaitu pada tahap profase pembelahan meiosis. Setelah pubertas, ketika FSH dan LH dari hipofisis anterior mulai disekresikan dalam jumlah yang bermakna, ovarium beserta sebagian folikel di dalamnya mulai mengalami pertumbuhan.

Tahap pertama pertumbuhan folikel ditandai dengan pembesaran sedang pada ovum sehingga diameternya meningkat dua hingga tiga kali lipat. Tahap ini kemudian diikuti oleh pertumbuhan beberapa lapisan tambahan sel granulosa pada sebagian folikel. Folikel-folikel tersebut disebut folikel primer.

Baca Juga: [Buku Bahasa Indonesia] The Origin Of Species - Charles Darwin

Perkembangan Folikel Antral dan Folikel Vesikular

Selama beberapa hari pertama setiap siklus seksual bulanan wanita, konsentrasi FSH dan LH yang disekresikan oleh hipofisis anterior meningkat dari sedikit hingga sedang. Peningkatan FSH sedikit lebih besar dibandingkan LH dan terjadi beberapa hari lebih awal. Hormon-hormon ini, terutama FSH, menyebabkan pertumbuhan yang dipercepat pada 6 hingga 12 folikel primer setiap bulan.

Efek awalnya adalah proliferasi cepat sel granulosa sehingga terbentuk lebih banyak lapisan sel tersebut. Selain itu, sel-sel berbentuk gelendong yang berasal dari interstisium ovarium berkumpul membentuk beberapa lapisan di luar sel granulosa sehingga terbentuk massa sel kedua yang disebut teka (theca). Teka terbagi menjadi dua lapisan. Pada theca interna, sel-selnya memperoleh karakteristik menyerupai sel epitel seperti sel granulosa dan mengembangkan kemampuan untuk mensekresikan hormon steroid seks tambahan, yaitu estrogen dan progesteron. Lapisan luar, yaitu theca externa, berkembang menjadi kapsul jaringan ikat yang kaya pembuluh darah dan kemudian membentuk kapsul folikel yang sedang berkembang.

Setelah fase proliferasi awal yang berlangsung selama beberapa hari, massa sel granulosa mensekresikan cairan folikel yang mengandung konsentrasi estrogen tinggi, salah satu hormon seks wanita yang penting (dibahas kemudian). Penumpukan cairan ini menyebabkan terbentuknya suatu rongga (antrum) di dalam massa sel granulosa, sebagaimana diperlihatkan pada Gambar 82-5.

Pertumbuhan awal folikel primer hingga mencapai tahap folikel antral terutama dirangsang oleh FSH saja. Setelah itu, terjadi percepatan pertumbuhan yang sangat pesat sehingga terbentuk folikel yang lebih besar yang disebut folikel vesikular. Percepatan pertumbuhan ini terjadi melalui mekanisme berikut.

Estrogen disekresikan ke dalam folikel dan merangsang sel granulosa membentuk lebih banyak reseptor FSH. Hal ini menghasilkan efek umpan balik positif karena membuat sel granulosa semakin peka terhadap FSH.
FSH dari hipofisis bersama estrogen merangsang pembentukan reseptor LH pada sel granulosa yang semula hanya memiliki reseptor FSH. Dengan demikian, LH dapat memberikan stimulasi selain FSH sehingga sekresi folikel meningkat lebih cepat.
Peningkatan kadar estrogen dari folikel bersama peningkatan LH dari hipofisis anterior bekerja secara sinergis untuk merangsang proliferasi sel teka folikel serta meningkatkan aktivitas sekresinya.

Begitu folikel antral mulai tumbuh, pertumbuhannya berlangsung hampir secara eksplosif. Diameter ovum juga bertambah lagi sekitar tiga hingga empat kali lipat, sehingga secara keseluruhan diameter ovum meningkat hingga sepuluh kali lipat atau massanya meningkat sekitar seribu kali lipat. Seiring membesarnya folikel, ovum tetap tertanam di dalam massa sel granulosa yang terletak pada salah satu kutub folikel.

Baca Juga: Betternet VPN Premium 5.2.0 Full Version [Premium]

Hanya Satu Folikel yang Matang Sempurna Setiap Bulan, Sedangkan Sisanya Mengalami Atresia

Setelah satu minggu atau lebih mengalami pertumbuhan, tetapi sebelum ovulasi terjadi, salah satu folikel mulai tumbuh lebih cepat dibandingkan folikel lainnya, sedangkan 5 hingga 11 folikel lain yang sedang berkembang mengalami involusi, suatu proses yang disebut atresia.

Penyebab atresia belum diketahui secara pasti, tetapi diduga sebagai berikut. Jumlah estrogen yang besar dari folikel yang tumbuh paling cepat bekerja pada hipotalamus untuk menekan peningkatan lebih lanjut sekresi FSH oleh hipofisis anterior. Dengan demikian, pertumbuhan folikel yang kurang berkembang menjadi terhambat. Oleh karena itu, folikel terbesar terus berkembang karena efek umpan balik positif intrinsiknya sendiri, sedangkan semua folikel lainnya berhenti tumbuh dan akhirnya mengalami involusi.

Proses atresia ini sangat penting karena pada keadaan normal hanya memungkinkan satu folikel setiap bulan tumbuh hingga cukup besar untuk mengalami ovulasi. Dengan demikian, biasanya hanya satu anak yang berkembang pada setiap kehamilan. Pada saat ovulasi, folikel tunggal tersebut mencapai diameter sekitar 1 hingga 1,5 sentimeter dan disebut folikel matang.

OVULASI

Pada wanita dengan siklus seksual normal selama 28 hari, ovulasi terjadi sekitar hari ke-14 setelah awal menstruasi. Sesaat sebelum ovulasi, dinding luar folikel yang menonjol membengkak dengan cepat, dan suatu daerah kecil di bagian tengah kapsul folikel yang disebut stigma menonjol menyerupai puting. Sekitar 30 menit kemudian, cairan mulai merembes keluar melalui stigma, dan sekitar 2 menit setelahnya stigma pecah secara luas sehingga cairan yang lebih kental, yang sebelumnya mengisi bagian tengah folikel, terdorong keluar. Cairan kental ini membawa ovum yang masih dikelilingi oleh massa yang terdiri atas beberapa ribu sel granulosa kecil, yang disebut corona radiata.

Lonjakan Hormon Luteinisasi Diperlukan untuk Terjadinya Ovulasi

LH diperlukan untuk pertumbuhan akhir folikel dan terjadinya ovulasi. Tanpa hormon ini, sekalipun tersedia FSH dalam jumlah besar, folikel tidak akan mencapai tahap ovulasi.

Baca Juga: Buku Bahasa Indonesia Guyton And Hall Textbook of Medical Physiology 20-29

Sekitar dua hari sebelum ovulasi, laju sekresi LH oleh hipofisis anterior meningkat secara tajam, yaitu sekitar enam hingga sepuluh kali lipat, dan mencapai puncaknya sekitar 16 jam sebelum ovulasi. Pada saat yang sama, FSH juga meningkat sekitar dua hingga tiga kali lipat. FSH dan LH bekerja secara sinergis sehingga menyebabkan pembengkakan folikel yang cepat selama beberapa hari terakhir sebelum ovulasi.

LH juga memiliki efek khusus pada sel granulosa dan sel teka dengan mengubah keduanya terutama menjadi sel penghasil progesteron. Oleh karena itu, laju sekresi estrogen mulai menurun sekitar satu hari sebelum ovulasi, sedangkan sekresi progesteron mulai meningkat.

Ovulasi terjadi dalam keadaan yang ditandai oleh: (1) pertumbuhan folikel yang sangat cepat, (2) penurunan sekresi estrogen setelah fase sekresi estrogen yang tinggi dan berlangsung lama, serta (3) dimulainya sekresi progesteron. Tanpa lonjakan LH sebelum ovulasi tersebut, ovulasi tidak akan terjadi.

Awal Terjadinya Ovulasi

Gambar 82-6 memperlihatkan skema awal terjadinya ovulasi dan menunjukkan peran sejumlah besar LH yang disekresikan oleh hipofisis anterior. LH ini menyebabkan sekresi cepat hormon steroid folikel yang mengandung progesteron. Dalam beberapa jam kemudian terjadi dua peristiwa yang keduanya diperlukan agar ovulasi dapat berlangsung.

Baca Juga: Buku Bahasa Indonesia Guyton And Hall Textbook of Medical Physiology 68-74

Theca externa (yaitu kapsul folikel) mulai melepaskan enzim proteolitik dari lisosom. Enzim-enzim ini melarutkan dinding kapsul folikel sehingga dinding tersebut menjadi lemah. Akibatnya, seluruh folikel semakin membengkak dan stigma mengalami degenerasi.
Secara bersamaan, pembuluh darah baru tumbuh dengan cepat ke dalam dinding folikel. Pada saat yang sama, prostaglandin, yaitu hormon lokal yang menyebabkan vasodilatasi, disekresikan ke dalam jaringan folikel.

Kedua efek tersebut menyebabkan transudasi plasma ke dalam folikel sehingga semakin meningkatkan pembengkakan folikel. Akhirnya, kombinasi pembengkakan folikel dan degenerasi stigma secara bersamaan menyebabkan folikel pecah dan melepaskan ovum.

KORPUS LUTEUM: FASE LUTEAL SIKLUS OVARIUM

Selama beberapa jam pertama setelah ovum dilepaskan dari folikel, sisa sel granulosa dan sel theca interna dengan cepat berubah menjadi sel lutein. Diameter sel-sel ini membesar hingga dua kali lipat atau lebih dan dipenuhi oleh inklusi lipid yang memberikan warna kekuningan. Proses ini disebut luteinisasi, sedangkan keseluruhan massa sel tersebut disebut korpus luteum, sebagaimana diperlihatkan pada Gambar 82-5. Pada saat yang sama, terbentuk pula jaringan pembuluh darah yang berkembang dengan baik ke dalam korpus luteum.

Sel-sel granulosa di dalam korpus luteum mengembangkan retikulum endoplasma halus intraseluler yang luas sehingga mampu menghasilkan hormon seks wanita dalam jumlah besar, yaitu progesteron dan estrogen. Selama fase luteal, jumlah progesteron yang dihasilkan lebih banyak daripada estrogen. Sementara itu, sel teka terutama menghasilkan androgen berupa androstenedion dan testosteron, bukan hormon seks wanita. Namun, sebagian besar hormon tersebut diubah menjadi estrogen oleh enzim aromatase di dalam sel granulosa.

Korpus luteum biasanya tumbuh hingga berdiameter sekitar 1,5 sentimeter dan mencapai perkembangan maksimal sekitar 7 hingga 8 hari setelah ovulasi. Setelah itu, korpus luteum mulai mengalami involusi dan sekitar 12 hari setelah ovulasi kehilangan fungsi sekresinya serta warna kuning khas akibat kandungan lipidnya, lalu berubah menjadi korpus albikans (corpus albicans). Dalam beberapa minggu berikutnya, korpus albikans digantikan oleh jaringan ikat dan dalam beberapa bulan kemudian akan diserap.

Fungsi Luteinisasi oleh Hormon Luteinisasi

Perubahan sel granulosa dan sel theca interna menjadi sel lutein terutama bergantung pada LH yang disekresikan oleh hipofisis anterior. Bahkan, fungsi inilah yang menjadi asal nama LH, yaitu luteinizing atau "membuat menjadi kuning". Proses luteinisasi juga bergantung pada keluarnya ovum dari folikel. Suatu faktor di dalam cairan folikel yang hingga kini belum teridentifikasi secara pasti, yang disebut faktor penghambat luteinisasi (luteinization-inhibiting factor), tampaknya menahan proses luteinisasi hingga ovulasi selesai terjadi.

Baca Juga: Download Windows 7 SP1 AIO Incl Office 2016 September 2019

Sekresi oleh Korpus Luteum: Fungsi Tambahan Hormon Luteinisasi

Korpus luteum merupakan organ yang sangat aktif dalam sekresi, menghasilkan progesteron dan estrogen dalam jumlah besar. Setelah LH, terutama yang dilepaskan selama lonjakan ovulasi, bekerja pada sel granulosa dan sel teka sehingga terjadi luteinisasi, sel-sel lutein yang baru terbentuk akan mengalami urutan proses berupa: (1) proliferasi, (2) pembesaran, (3) sekresi, dan akhirnya (4) degenerasi. Seluruh proses ini berlangsung sekitar 12 hari.

Sebagaimana dibahas pada Bab 83, hormon lain yang memiliki sifat hampir sama dengan LH, yaitu gonadotropin korionik (chorionic gonadotropin), yang disekresikan oleh plasenta, dapat bekerja pada korpus luteum untuk memperpanjang masa hidupnya, umumnya mempertahankannya selama setidaknya 2 hingga 4 bulan pertama kehamilan.

Involusi Korpus Luteum dan Awal Siklus Ovarium Berikutnya

Estrogen, terutama, dan progesteron dalam derajat yang lebih kecil, yang disekresikan oleh korpus luteum selama fase luteal siklus ovarium, memberikan efek umpan balik yang kuat terhadap hipofisis anterior sehingga mempertahankan laju sekresi FSH dan LH tetap rendah.

Selain itu, sel-sel lutein juga mensekresikan sejumlah kecil hormon inhibin, sama seperti inhibin yang disekresikan oleh sel Sertoli pada testis pria. Hormon ini menghambat sekresi FSH oleh hipofisis anterior. Akibatnya, kadar FSH dan LH dalam darah tetap rendah. Kekurangan kedua hormon tersebut pada akhirnya menyebabkan korpus luteum mengalami degenerasi total, suatu proses yang disebut involusi korpus luteum.

Involusi sempurna biasanya terjadi tepat sekitar 12 hari setelah korpus luteum terbentuk, yaitu sekitar hari ke-26 dari siklus seksual wanita normal atau dua hari sebelum menstruasi dimulai. Pada saat ini, penghentian mendadak sekresi estrogen, progesteron, dan inhibin oleh korpus luteum menghilangkan hambatan umpan balik terhadap hipofisis anterior sehingga kelenjar tersebut kembali mulai mensekresikan FSH dan LH dalam jumlah yang semakin meningkat. FSH dan LH kemudian memulai pertumbuhan folikel-folikel baru sehingga dimulailah siklus ovarium yang baru. Rendahnya sekresi progesteron dan estrogen pada saat ini juga menyebabkan terjadinya menstruasi pada uterus, sebagaimana akan dijelaskan pada bagian berikutnya.

Baca Juga: Sapi penyebab rusuh pemeluk Hindu dengan Islam di India, Puluhan tewas

RINGKASAN

Sekitar setiap 28 hari, hormon gonadotropin dari hipofisis anterior menyebabkan 8 hingga 12 folikel baru mulai tumbuh di dalam ovarium. Salah satu folikel tersebut akhirnya menjadi folikel matang dan mengalami ovulasi pada hari ke-14 siklus. Selama pertumbuhan folikel, hormon yang terutama disekresikan adalah estrogen.

Setelah ovulasi, sel-sel sekretori dari folikel yang mengalami ovulasi berkembang menjadi korpus luteum yang mensekresikan progesteron dan estrogen dalam jumlah besar. Sekitar dua minggu kemudian, korpus luteum mengalami degenerasi sehingga kadar hormon ovarium, yaitu estrogen dan progesteron, menurun secara drastis, dan menstruasi pun dimulai. Setelah itu, dimulailah siklus ovarium yang baru.

FUNGSI HORMON OVARIUM: ESTRADIOL DAN PROGESTERON

Dua kelompok hormon seks yang dihasilkan ovarium adalah estrogen dan progestin. Di antara kelompok estrogen, estradiol merupakan hormon yang paling penting, sedangkan di antara kelompok progestin, progesteron merupakan yang paling penting.

Estrogen terutama berfungsi merangsang proliferasi dan pertumbuhan sel-sel tertentu di dalam tubuh yang berperan dalam perkembangan sebagian besar karakteristik seksual sekunder wanita. Sementara itu, progestin terutama berfungsi mempersiapkan uterus untuk kehamilan dan payudara untuk laktasi.

KIMIA HORMON SEKS

Estrogen

Pada wanita normal yang tidak sedang hamil, estrogen dalam jumlah bermakna hanya disekresikan oleh ovarium, meskipun sejumlah sangat kecil juga disekresikan oleh korteks adrenal. Selama kehamilan, plasenta juga mensekresikan estrogen dalam jumlah besar, sebagaimana dibahas pada Bab 83.

Baca Juga: Lighten PDF Converter OCR 6.1.1 Full Version

Hanya terdapat tiga jenis estrogen dalam jumlah bermakna di dalam plasma wanita, yaitu β-estradiol, estron, dan estriol, yang rumus kimianya diperlihatkan pada Gambar 82-7. Estrogen utama yang disekresikan oleh ovarium adalah β-estradiol. Sejumlah kecil estron juga disekresikan secara langsung, tetapi sebagian besar estron terbentuk di jaringan perifer dari androgen yang disekresikan oleh korteks adrenal dan sel teka ovarium. Estriol merupakan estrogen yang lemah dan merupakan hasil oksidasi dari estradiol maupun estron, dengan proses konversi yang terutama berlangsung di hati.

Potensi estrogenik β-estradiol adalah 12 kali lebih besar daripada estron dan 80 kali lebih besar daripada estriol. Dengan mempertimbangkan perbedaan potensi tersebut, dapat dipahami bahwa efek estrogenik total β-estradiol umumnya berkali-kali lipat lebih besar dibandingkan gabungan kedua estrogen lainnya. Oleh karena itu, β-estradiol dianggap sebagai estrogen utama, meskipun efek estrogenik estron juga tidak dapat diabaikan.

Progestin

Di antara semua progestin, progesteron merupakan hormon yang paling penting. Namun, sejumlah kecil progestin lain, yaitu 17α-hidroksiprogesteron, juga disekresikan bersama progesteron dan memiliki efek yang pada dasarnya sama. Walaupun demikian, untuk tujuan praktis, progesteron umumnya dianggap sebagai satu-satunya progestin yang memiliki arti penting.

Pada wanita yang tidak sedang hamil, progesteron biasanya disekresikan dalam jumlah bermakna hanya selama paruh kedua setiap siklus ovarium, ketika hormon ini dihasilkan oleh korpus luteum.

Sebagaimana dibahas pada Bab 83, plasenta juga mensekresikan progesteron dalam jumlah besar selama kehamilan, terutama setelah bulan keempat masa gestasi.

Baca Juga: [Buku Bahasa Indonesia] The Universe In a Nutshell - Stephen Hawking

Sintesis Estrogen dan Progestin

Gambar 82-7. Sintesis hormon-hormon utama wanita. Struktur kimia hormon-hormon prekursor, termasuk progesteron, diperlihatkan pada Gambar 78-2.

Perhatikan dari rumus kimia estrogen dan progesteron pada Gambar 82-7 bahwa seluruh hormon tersebut merupakan hormon steroid. Hormon-hormon ini disintesis di dalam ovarium terutama dari kolesterol yang berasal dari darah, meskipun sebagian kecil juga disintesis dari asetil koenzim A, yang molekul-molekulnya dapat bergabung membentuk inti steroid yang sesuai.

Selama proses sintesis, yang pertama kali dibentuk terutama adalah progesteron dan androgen (testosteron serta androstenedion). Selanjutnya, selama fase folikular siklus ovarium, sebelum kedua hormon awal tersebut meninggalkan ovarium, hampir seluruh androgen dan sebagian besar progesteron diubah menjadi estrogen oleh enzim aromatase yang terdapat di dalam sel granulosa.

Karena sel teka tidak memiliki enzim aromatase, sel-sel tersebut tidak mampu mengubah androgen menjadi estrogen. Namun, androgen berdifusi keluar dari sel teka menuju sel granulosa di sekitarnya, tempat androgen tersebut diubah menjadi estrogen oleh aromatase, yang aktivitasnya dirangsang oleh FSH (Gambar 82-8).

Baca Juga: [Buku bahasa indonesia] Stairway To Heaven - Zecharia Sitchin

Gambar 82-8. Interaksi antara sel teka folikel dan sel granulosa dalam pembentukan estrogen. Sel teka, di bawah kendali hormon luteinisasi (LH), menghasilkan androgen yang berdifusi ke dalam sel granulosa. Pada folikel yang telah matang, hormon perangsang folikel (FSH) bekerja pada sel granulosa untuk merangsang aktivitas aromatase, yang mengubah androgen menjadi estrogen. AC, adenilat siklase; ATP, adenosin trifosfat; cAMP, siklik adenosin monofosfat; LDL, lipoprotein berdensitas rendah.

Selama fase luteal siklus ovarium, progesteron terbentuk dalam jumlah yang jauh lebih besar daripada yang dapat diubah menjadi estrogen. Hal inilah yang menjelaskan tingginya sekresi progesteron ke dalam sirkulasi darah selama fase tersebut. Selain itu, ovarium wanita juga mensekresikan testosteron ke dalam plasma sekitar satu per lima belas dari jumlah testosteron yang disekresikan oleh testis pria ke dalam plasma.

Estrogen dan Progesteron Diangkut dalam Darah Terikat pada Protein Plasma

Baik estrogen maupun progesteron diangkut di dalam darah terutama dalam keadaan terikat pada albumin plasma serta globulin pengikat estrogen dan progesteron yang spesifik. Ikatan antara hormon-hormon tersebut dengan protein plasma bersifat cukup longgar sehingga hormon dapat dengan cepat dilepaskan ke jaringan dalam waktu sekitar 30 menit.

Fungsi Hati dalam Degradasi Estrogen

Hati mengonjugasi estrogen membentuk glukuronida dan sulfat. Sekitar seperlima dari produk terkonjugasi ini diekskresikan melalui empedu, sedangkan sebagian besar sisanya diekskresikan melalui urin. Selain itu, hati mengubah estrogen yang sangat poten, yaitu estradiol dan estron, menjadi estriol yang hampir tidak memiliki aktivitas estrogenik. Oleh karena itu, penurunan fungsi hati akan meningkatkan aktivitas estrogen di dalam tubuh dan pada beberapa kasus dapat menyebabkan hiperestrogenisme.

Baca Juga: [BUKU BAHASA INDONESIA] A BRIEF HISTORY OF TIME - STEPHEN HAWKING

Metabolisme Progesteron

Dalam beberapa menit setelah disekresikan, hampir seluruh progesteron diuraikan menjadi steroid lain yang tidak memiliki efek progestasional. Seperti halnya estrogen, hati memegang peranan yang sangat penting dalam degradasi metabolik ini.

Produk akhir utama degradasi progesteron adalah pregnanediol. Sekitar 10% dari progesteron asal diekskresikan melalui urin dalam bentuk ini. Oleh karena itu, laju pembentukan progesteron di dalam tubuh dapat diperkirakan berdasarkan laju ekskresi pregnanediol dalam urin.

FUNGSI ESTROGEN: PENGARUHNYA TERHADAP KARAKTERISTIK SEKSUAL PRIMER DAN SEKUNDER WANITA

Fungsi utama estrogen adalah merangsang proliferasi sel dan pertumbuhan jaringan organ reproduksi serta jaringan lain yang berkaitan dengan reproduksi.

Pengaruh Estrogen terhadap Uterus dan Organ Kelamin Luar Wanita

Selama masa kanak-kanak, estrogen hanya disekresikan dalam jumlah yang sangat kecil. Namun, pada masa pubertas, di bawah pengaruh hormon gonadotropin dari hipofisis, jumlah estrogen yang disekresikan meningkat hingga 20 kali lipat atau lebih. Pada saat ini, organ reproduksi wanita berubah dari keadaan seperti anak-anak menjadi seperti orang dewasa. Ovarium, tuba falopi, uterus, dan vagina semuanya bertambah besar beberapa kali lipat. Selain itu, genitalia eksterna juga membesar, disertai penimbunan lemak pada mons pubis dan labia mayora serta pembesaran labia minora.

Estrogen juga mengubah epitel vagina dari epitel kuboid menjadi epitel berlapis (stratified epithelium), yang jauh lebih tahan terhadap trauma dan infeksi dibandingkan epitel kuboid pada masa sebelum pubertas. Infeksi vagina pada anak perempuan sering kali dapat disembuhkan dengan pemberian estrogen semata-mata karena peningkatan daya tahan epitel vagina tersebut.

Baca Juga: [Buku Bahasa Indonesia stephen hawking] Grand Design

Selama beberapa tahun pertama setelah pubertas, ukuran uterus meningkat sekitar dua hingga tiga kali lipat. Namun, yang lebih penting daripada pertambahan ukuran uterus adalah perubahan yang terjadi pada endometrium di bawah pengaruh estrogen. Estrogen menyebabkan proliferasi stroma endometrium yang nyata dan perkembangan kelenjar endometrium yang sangat pesat, yang kemudian berperan dalam menyediakan nutrisi bagi ovum yang telah berimplantasi. Efek ini akan dibahas lebih lanjut pada bagian mengenai siklus endometrium.

Pengaruh Estrogen terhadap Tuba Falopi

Efek estrogen pada lapisan mukosa tuba falopi serupa dengan efeknya pada endometrium uterus. Estrogen merangsang proliferasi jaringan kelenjar pada lapisan tersebut dan, yang lebih penting lagi, meningkatkan jumlah sel epitel bersilia yang melapisi tuba falopi. Selain itu, aktivitas silia meningkat secara bermakna. Silia ini selalu berdenyut ke arah uterus sehingga membantu mendorong ovum yang telah dibuahi menuju uterus.

Pengaruh Estrogen terhadap Payudara

Payudara primordial pada wanita dan pria pada dasarnya identik. Bahkan, di bawah pengaruh hormon yang sesuai, payudara pria selama dua dekade pertama kehidupan dapat berkembang hingga mampu menghasilkan air susu dengan cara yang sama seperti payudara wanita.

Estrogen menyebabkan: (1) perkembangan jaringan stroma payudara, (2) pertumbuhan sistem duktus yang luas, dan (3) penimbunan lemak di dalam payudara. Lobulus dan alveolus payudara hanya berkembang sedikit di bawah pengaruh estrogen saja. Pertumbuhan dan fungsi struktur-struktur tersebut baru disempurnakan oleh progesteron dan prolaktin.

Singkatnya, estrogen memulai pertumbuhan payudara beserta aparatus penghasil air susu. Estrogen juga bertanggung jawab terhadap pertumbuhan khas dan penampilan luar payudara wanita dewasa. Namun, estrogen tidak menyelesaikan seluruh proses perubahan payudara menjadi organ penghasil air susu.

Pengaruh Estrogen terhadap Rangka

Estrogen menghambat aktivitas osteoklas di dalam tulang sehingga merangsang pertumbuhan tulang. Sebagaimana dibahas pada Bab 80, setidaknya sebagian efek ini terjadi melalui stimulasi osteoprotegerin, yang juga disebut faktor penghambat osteoklastogenesis (osteoclastogenesis inhibitory factor), yaitu suatu sitokin yang menghambat resorpsi tulang.

Pada masa pubertas, ketika wanita memasuki masa reproduksi, pertumbuhan tinggi badan berlangsung cepat selama beberapa tahun. Namun, estrogen juga menyebabkan penyatuan epifisis dengan diafisis tulang panjang. Efek estrogen pada wanita ini jauh lebih kuat dibandingkan efek testosteron yang serupa pada pria. Akibatnya, pertumbuhan wanita umumnya berhenti beberapa tahun lebih awal daripada pria. Seorang wanita eunuk yang tidak menghasilkan estrogen biasanya tumbuh beberapa sentimeter lebih tinggi daripada wanita dewasa normal karena epifisisnya tidak menyatu pada waktu yang semestinya.

Osteoporosis akibat Defisiensi Estrogen pada Usia Lanjut

Setelah menopause, ovarium hampir tidak lagi mensekresikan estrogen. Kekurangan estrogen ini menyebabkan: (1) peningkatan aktivitas osteoklas di dalam tulang, (2) penurunan matriks tulang, dan (3) penurunan deposisi kalsium dan fosfat pada tulang. Pada sebagian wanita, efek ini sangat berat sehingga menimbulkan osteoporosis, sebagaimana dijelaskan pada Bab 80. Karena osteoporosis dapat sangat melemahkan tulang dan meningkatkan risiko fraktur, terutama fraktur vertebra, banyak wanita pascamenopause mendapatkan terapi penggantian estrogen sebagai tindakan pencegahan terhadap osteoporosis.

Estrogen Sedikit Meningkatkan Deposisi Protein

Estrogen menyebabkan sedikit peningkatan kandungan protein tubuh secara keseluruhan, yang ditunjukkan oleh keseimbangan nitrogen positif ringan setelah pemberian estrogen. Efek ini terutama disebabkan oleh pengaruh estrogen dalam merangsang pertumbuhan organ reproduksi, tulang, dan beberapa jaringan tubuh lainnya. Sebaliknya, peningkatan deposisi protein akibat testosteron jauh lebih luas dan jauh lebih kuat dibandingkan yang disebabkan oleh estrogen.

Estrogen Meningkatkan Metabolisme Tubuh dan Penimbunan Lemak

Estrogen sedikit meningkatkan laju metabolisme seluruh tubuh, tetapi hanya sekitar sepertiga dari peningkatan yang ditimbulkan oleh testosteron. Estrogen juga menyebabkan peningkatan penimbunan lemak pada jaringan subkutan. Akibatnya, persentase lemak tubuh wanita jauh lebih tinggi dibandingkan pria, yang tubuhnya mengandung lebih banyak protein. Selain menyebabkan penimbunan lemak pada payudara dan jaringan subkutan, estrogen juga meningkatkan penimbunan lemak pada bokong dan paha, yang merupakan ciri khas bentuk tubuh wanita.

Baca Juga: [Buku Bahasa Indonesia] Sapiens: A Brief History of Humankind

Estrogen Memiliki Pengaruh Kecil terhadap Distribusi Rambut

Estrogen tidak banyak memengaruhi distribusi rambut. Namun, rambut di daerah pubis dan aksila mulai tumbuh setelah pubertas. Pertumbuhan rambut tersebut terutama disebabkan oleh androgen yang diproduksi dalam jumlah lebih besar oleh kelenjar adrenal wanita setelah pubertas.

Pengaruh Estrogen terhadap Kulit

Estrogen menyebabkan kulit memiliki tekstur yang lembut dan umumnya halus, meskipun kulit wanita tetap lebih tebal daripada kulit anak-anak atau wanita yang telah dikebiri. Estrogen juga meningkatkan vaskularisasi kulit, yang sering dikaitkan dengan kulit yang terasa lebih hangat dan perdarahan yang lebih banyak pada luka sayatan dibandingkan pada pria.

Pengaruh Estrogen terhadap Keseimbangan Elektrolit

Kemiripan struktur kimia hormon estrogen dengan hormon korteks adrenal telah dibahas sebelumnya. Seperti aldosteron dan beberapa hormon korteks adrenal lainnya, estrogen menyebabkan retensi natrium dan air oleh tubulus ginjal. Dalam keadaan normal, efek ini ringan dan jarang bermakna secara klinis. Namun, selama kehamilan, pembentukan estrogen dalam jumlah sangat besar oleh plasenta dapat berkontribusi terhadap retensi cairan tubuh, sebagaimana dibahas pada Bab 83.

FUNGSI PROGESTERON

Progesteron Mendorong Perubahan Sekretorik pada Uterus

Fungsi utama progesteron adalah merangsang perubahan sekretorik pada endometrium uterus selama paruh kedua siklus seksual bulanan wanita sehingga uterus siap menerima implantasi ovum yang telah dibuahi. Fungsi ini akan dibahas lebih lanjut pada bagian mengenai siklus endometrium.

Selain memengaruhi endometrium, progesteron juga menurunkan frekuensi dan intensitas kontraksi uterus sehingga membantu mencegah pengeluaran ovum yang telah berimplantasi.

Baca Juga: Hak cipta Popeye berakhir pada Januari 2009,karena creatornya meninggal

Progesteron Meningkatkan Sekresi Tuba Falopi

Progesteron juga meningkatkan sekresi oleh lapisan mukosa tuba falopi. Sekresi ini diperlukan untuk memberikan nutrisi kepada ovum yang telah dibuahi dan sedang mengalami pembelahan selama melewati tuba falopi sebelum implantasi.

Progesteron Mendorong Perkembangan Payudara

Progesteron merangsang perkembangan lobulus dan alveolus payudara dengan menyebabkan sel-sel alveolus berproliferasi, membesar, dan menjadi bersifat sekretorik. Namun, progesteron tidak menyebabkan alveolus menghasilkan air susu. Sebagaimana dijelaskan pada Bab 83, air susu baru disekresikan setelah payudara yang telah dipersiapkan tersebut dirangsang lebih lanjut oleh prolaktin dari hipofisis anterior.

Progesteron juga menyebabkan pembengkakan payudara. Sebagian pembengkakan ini disebabkan oleh perkembangan sekretorik lobulus dan alveolus, sedangkan sebagian lainnya terjadi akibat peningkatan cairan di dalam jaringan.