Buku Bahasa Indonesia Guyton And Hall Textbook of Medical Physiology 12-19
UNIT IV
Sirkulasi
Gambaran Umum Sirkulasi; Biofisika Tekanan, Aliran, dan Resistensi
Distensibilitas Vaskular dan Fungsi Sistem Arteri dan Vena
Mikrosirkulasi dan Sistem Limfatik: Pertukaran Cairan Kapiler, Cairan Interstisial, dan Aliran Limfa
Pengaturan Lokal dan Humoral Aliran Darah Jaringan
Regulasi Saraf pada Sirkulasi, dan Pengendalian Cepat Tekanan Arteri
Peran Ginjal dalam Pengendalian Jangka Panjang Tekanan Arteri dan pada Hipertensi; Sistem Terintegrasi untuk Regulasi Tekanan Arteri
Curah Jantung, Aliran Balik Vena, dan Regulasi Keduanya
Aliran Darah Otot dan Curah Jantung Selama Latihan; Sirkulasi Koroner dan Penyakit Jantung Iskemik
Gagal Jantung
Katup Jantung dan Bunyi Jantung; Kelainan Katup dan Cacat Jantung Kongenital
Syok Sirkulasi dan Penatalaksanaannya
BAB 14
Gambaran Umum Sirkulasi; Biofisika Tekanan, Aliran, dan Resistensi
Fungsi sirkulasi adalah untuk memenuhi kebutuhan jaringan tubuh—mengangkut nutrien ke jaringan tubuh, mengangkut produk limbah menjauh, mengangkut hormon dari satu bagian tubuh ke bagian lain, dan secara umum mempertahankan lingkungan yang sesuai dalam seluruh cairan jaringan tubuh agar sel dapat bertahan hidup dan berfungsi secara optimal.
Laju aliran darah melalui banyak jaringan terutama dikendalikan sebagai respons terhadap kebutuhan jaringan akan nutrien. Pada beberapa organ, seperti ginjal, sirkulasi memiliki fungsi tambahan. Aliran darah ke ginjal, misalnya, jauh melebihi kebutuhan metaboliknya dan berkaitan dengan fungsi ekskretorinya, yang menuntut agar volume darah yang besar disaring setiap menit.
Jantung dan pembuluh darah pada gilirannya dikendalikan untuk menyediakan curah jantung dan tekanan arteri yang diperlukan guna menghasilkan aliran darah jaringan yang dibutuhkan. Apa mekanisme yang mengendalikan volume darah dan aliran darah, dan bagaimana hal ini berhubungan dengan seluruh fungsi sirkulasi lainnya? Ini merupakan beberapa topik dan pertanyaan yang dibahas dalam bagian tentang sirkulasi ini.
Karakteristik Fisik Sirkulasi
Sirkulasi, seperti ditunjukkan pada Gambar 14-1, dibagi menjadi sirkulasi sistemik dan sirkulasi pulmonal. Karena sirkulasi sistemik memasok aliran darah ke seluruh jaringan tubuh kecuali paru-paru, sirkulasi ini juga disebut sirkulasi besar atau sirkulasi perifer.
Bagian Fungsional Sirkulasi. Sebelum membahas secara rinci fungsi sirkulasi, penting untuk memahami peran setiap bagian dari sistem ini.
Fungsi arteri adalah mengangkut darah di bawah tekanan tinggi ke jaringan. Oleh karena itu, arteri memiliki dinding vaskular yang kuat, dan darah mengalir dengan kecepatan tinggi di dalamnya.
Arteriola merupakan cabang kecil terakhir dari sistem arteri; mereka bertindak sebagai saluran pengatur melalui mana darah dilepaskan ke dalam kapiler. Arteriola memiliki dinding otot yang kuat yang dapat menutup sepenuhnya atau, dengan relaksasi, melebarkan pembuluh beberapa kali lipat, sehingga mampu mengubah aliran darah di setiap jaringan secara besar-besaran sesuai dengan kebutuhannya.
Fungsi kapiler adalah untuk pertukaran cairan, nutrien, elektrolit, hormon, dan zat lainnya antara darah dan cairan interstisial. Untuk menjalankan fungsi ini, dinding kapiler sangat tipis dan memiliki banyak pori kapiler kecil yang permeabel terhadap air dan molekul kecil lainnya.
Venula mengumpulkan darah dari kapiler dan secara bertahap bergabung membentuk vena yang semakin besar.
Vena berfungsi sebagai saluran untuk mengangkut darah dari venula kembali ke jantung; yang sama pentingnya, vena juga berfungsi sebagai reservoir utama darah tambahan. Karena tekanan dalam sistem vena sangat rendah, dinding vena tipis. Meskipun demikian, dinding tersebut cukup berotot untuk berkontraksi atau melebar, sehingga dapat bertindak sebagai reservoir yang dapat dikendalikan untuk darah tambahan, baik dalam jumlah kecil maupun besar, tergantung pada kebutuhan sirkulasi.
Volume Darah pada Berbagai Bagian Sirkulasi. Gambar 14-1 memberikan gambaran umum sirkulasi dan mencantumkan persentase volume darah total dalam segmen utama sirkulasi. Sebagai contoh, sekitar 84 persen dari seluruh volume darah tubuh berada dalam sirkulasi sistemik dan 16 persen berada di jantung dan paru-paru. Dari 84 persen dalam sirkulasi sistemik, 64 persen berada di vena, 13 persen di arteri, dan 7 persen di arteriola serta kapiler sistemik. Jantung mengandung 7 persen darah, dan pembuluh pulmonal 9 persen.
Hal yang paling mengejutkan adalah kecilnya volume darah dalam kapiler. Namun, justru di sinilah fungsi terpenting sirkulasi terjadi, yaitu difusi zat bolak-balik antara darah dan jaringan. Fungsi ini dibahas secara rinci dalam Bab 16.
Luas Penampang dan Kecepatan Aliran Darah. Jika semua pembuluh sistemik dari setiap jenis disusun berdampingan, maka luas penampang totalnya pada manusia rata-rata kira-kira sebagai berikut:
Perhatikan khususnya bahwa luas penampang vena jauh lebih besar dibandingkan arteri, rata-rata sekitar empat kali lipat dari arteri yang bersesuaian. Hal ini menjelaskan kapasitas penyimpanan darah yang besar dalam sistem vena dibandingkan dengan sistem arteri.
Karena volume aliran darah yang sama (F) harus melewati setiap segmen sirkulasi setiap menit, maka kecepatan aliran darah (v) berbanding terbalik dengan luas penampang pembuluh (A):
v = F/A
Dengan demikian, pada kondisi istirahat, kecepatan rata-rata sekitar 33 cm/detik di aorta tetapi hanya sekitar 1/1000 kali lebih lambat di kapiler, yaitu sekitar 0,3 mm/detik. Namun, karena panjang kapiler biasanya hanya 0,3 hingga 1 milimeter, darah hanya berada di kapiler selama 1 hingga 3 detik. Waktu yang singkat ini cukup mengejutkan karena seluruh proses difusi zat nutrien dan elektrolit melalui dinding kapiler harus terjadi dalam waktu singkat tersebut.
Tekanan pada Berbagai Bagian Sirkulasi. Karena jantung memompa darah secara terus-menerus ke dalam aorta, tekanan rata-rata di aorta tinggi, sekitar 100 mmHg. Selain itu, karena pemompaan jantung bersifat pulsatif, tekanan arteri berfluktuasi antara tekanan sistolik sebesar 120 mmHg dan tekanan diastolik sebesar 80 mmHg, seperti ditunjukkan di sisi kiri Gambar 14-2.
Seiring darah mengalir melalui sirkulasi sistemik, tekanan rata-ratanya menurun secara bertahap hingga sekitar 0 mmHg saat mencapai ujung vena kava tempat pembuluh tersebut bermuara ke atrium kanan jantung.
Tekanan pada kapiler sistemik bervariasi dari setinggi 35 mmHg di dekat ujung arteriola hingga serendah 10 mmHg di dekat ujung vena, tetapi tekanan “fungsional” rata-ratanya pada sebagian besar jaringan vaskular adalah sekitar 17 mmHg. Tekanan ini cukup rendah sehingga hanya sedikit plasma yang merembes melalui pori-pori kecil dinding kapiler, meskipun nutrien dapat berdifusi dengan mudah melalui pori-pori tersebut ke sel-sel jaringan di sekitarnya.
Perhatikan di sisi paling kanan Gambar 14-2 tekanan pada berbagai bagian sirkulasi pulmonal. Pada arteri pulmonalis, tekanan bersifat pulsatif seperti pada aorta, tetapi jauh lebih rendah: tekanan sistolik arteri pulmonalis rata-rata sekitar 25 mmHg dan tekanan diastolik 8 mmHg, dengan tekanan arteri pulmonalis rata-rata hanya 16 mmHg. Tekanan kapiler pulmonal rata-rata hanya sekitar 7 mmHg. Meskipun demikian, total aliran darah melalui paru-paru setiap menit sama dengan aliran melalui sirkulasi sistemik. Tekanan rendah pada sistem pulmonal sesuai dengan kebutuhan paru-paru, karena yang diperlukan hanyalah memaparkan darah dalam kapiler pulmonal terhadap oksigen dan gas lainnya di alveoli paru.
Gambar 14-2 Tekanan darah normal di berbagai bagian sistem peredaran darah ketika seseorang berbaring dalam posisi horizontal.
Prinsip Dasar Fungsi Sirkulasi
Meskipun rincian fungsi sirkulasi sangat kompleks, terdapat tiga prinsip dasar yang mendasari seluruh fungsi sistem ini.
- Laju aliran darah ke setiap jaringan tubuh hampir selalu dikendalikan secara tepat sesuai dengan kebutuhan jaringan tersebut. Ketika jaringan aktif, kebutuhan akan nutrien meningkat secara signifikan, sehingga memerlukan aliran darah yang jauh lebih besar dibandingkan saat istirahat—kadang hingga 20 hingga 30 kali lipat dari tingkat istirahat. Namun, jantung biasanya tidak dapat meningkatkan curah jantung lebih dari empat hingga tujuh kali lipat dari tingkat istirahat. Oleh karena itu, tidak mungkin hanya meningkatkan aliran darah ke seluruh tubuh ketika suatu jaringan tertentu membutuhkan peningkatan aliran. Sebagai gantinya, mikropembuluh pada setiap jaringan secara terus-menerus memantau kebutuhan jaringan, seperti ketersediaan oksigen dan nutrien lain serta akumulasi karbon dioksida dan produk limbah jaringan lainnya. Faktor-faktor ini kemudian bekerja langsung pada pembuluh darah lokal, menyebabkan dilatasi atau konstriksi, untuk mengatur aliran darah lokal secara tepat sesuai kebutuhan aktivitas jaringan. Selain itu, kontrol saraf dari sistem saraf pusat dan hormon memberikan bantuan tambahan dalam mengatur aliran darah jaringan.
- Curah jantung dikendalikan terutama oleh jumlah total aliran darah lokal jaringan. Ketika darah mengalir melalui suatu jaringan, darah tersebut segera kembali ke jantung melalui vena. Jantung secara otomatis merespons peningkatan aliran masuk ini dengan segera memompakannya kembali ke arteri. Dengan demikian, jantung bertindak sebagai suatu “otomaton” yang merespons kebutuhan jaringan. Namun, jantung sering kali memerlukan bantuan berupa sinyal saraf khusus agar dapat memompa jumlah aliran darah yang dibutuhkan.
- Regulasi tekanan arteri umumnya bersifat independen dari pengendalian aliran darah lokal maupun pengendalian curah jantung. Sistem sirkulasi dilengkapi dengan sistem yang luas untuk mengendalikan tekanan darah arteri. Sebagai contoh, jika sewaktu-waktu tekanan turun jauh di bawah nilai normal sekitar 100 mmHg, dalam hitungan detik serangkaian refleks saraf akan memicu perubahan sirkulasi untuk meningkatkan tekanan kembali mendekati normal. Sinyal saraf tersebut khususnya (a) meningkatkan kekuatan pompa jantung, (b) menyebabkan kontraksi reservoir vena besar untuk menyediakan lebih banyak darah ke jantung, dan (c) menyebabkan konstriksi umum pada sebagian besar arteriola di seluruh tubuh sehingga lebih banyak darah terkumpul di arteri besar untuk meningkatkan tekanan arteri. Selanjutnya, dalam periode yang lebih lama (jam hingga hari), ginjal memainkan peran utama tambahan dalam pengendalian tekanan, baik dengan mensekresikan hormon pengatur tekanan maupun dengan mengatur volume darah.
Dengan demikian, secara ringkas, kebutuhan masing-masing jaringan dipenuhi secara spesifik oleh sistem sirkulasi. Pada bagian selanjutnya dari bab ini, akan dibahas rincian dasar pengaturan aliran darah jaringan serta pengendalian curah jantung dan tekanan arteri.
Hubungan antara Tekanan, Aliran, dan Resistensi
Aliran darah melalui suatu pembuluh darah ditentukan oleh dua faktor: (1) perbedaan tekanan darah antara kedua ujung pembuluh, yang kadang disebut sebagai “gradien tekanan” sepanjang pembuluh, yang merupakan gaya pendorong aliran darah melalui pembuluh, dan (2) hambatan terhadap aliran darah melalui pembuluh, yang disebut resistensi vaskular. Gambar 14-3 menunjukkan hubungan ini dengan menggambarkan suatu segmen pembuluh darah yang dapat berada di mana saja dalam sistem sirkulasi.
Baca Juga: Lighten PDF Converter OCR 6.1.1 Full Version
P1 mewakili tekanan pada awal pembuluh; pada ujung lainnya, tekanannya adalah P2. Resistensi terjadi akibat gesekan antara darah yang mengalir dan endotel intravaskular di sepanjang bagian dalam pembuluh.
Aliran melalui pembuluh dapat dihitung dengan rumus berikut, yang disebut hukum Ohm:
F = ΔP / R
di mana F adalah aliran darah, ΔP adalah perbedaan tekanan (P1 − P2) antara kedua ujung pembuluh, dan R adalah resistensi. Rumus ini menyatakan bahwa aliran darah berbanding lurus dengan perbedaan tekanan, tetapi berbanding terbalik dengan resistensi.
Perlu diperhatikan bahwa yang menentukan laju aliran adalah perbedaan tekanan antara kedua ujung pembuluh, bukan tekanan absolut di dalam pembuluh. Sebagai contoh, jika tekanan pada kedua ujung pembuluh masing-masing 100 mmHg dan tidak terdapat perbedaan tekanan di antara keduanya, maka tidak akan terjadi aliran meskipun terdapat tekanan sebesar 100 mmHg.
Hukum Ohm, seperti ditunjukkan dalam Persamaan 1, merupakan hubungan terpenting yang perlu dipahami untuk memahami hemodinamika sirkulasi. Karena pentingnya rumus ini, pembaca juga perlu memahami bentuk-bentuk aljabar lainnya.
Aliran Darah
Aliran darah adalah jumlah darah yang melewati suatu titik tertentu dalam sirkulasi dalam periode waktu tertentu. Biasanya, aliran darah dinyatakan dalam mililiter per menit atau liter per menit, tetapi juga dapat dinyatakan dalam mililiter per detik atau satuan lain dari aliran dan waktu.
Aliran darah total dalam sirkulasi pada orang dewasa saat istirahat adalah sekitar 5000 ml/menit. Nilai ini disebut sebagai curah jantung karena merupakan jumlah darah yang dipompa oleh jantung ke dalam aorta setiap menit.
Metode Pengukuran Aliran Darah. Banyak perangkat mekanik dan elektromekanis dapat dipasang secara seri dengan pembuluh darah atau, dalam beberapa kasus, ditempatkan pada bagian luar pembuluh untuk mengukur aliran. Perangkat ini disebut flowmeter.
Flowmeter Elektromagnetik. Salah satu alat terpenting untuk mengukur aliran darah tanpa membuka pembuluh adalah flowmeter elektromagnetik, yang prinsipnya ditunjukkan pada Gambar 14-4. Gambar 14-4A menunjukkan pembangkitan gaya gerak listrik (tegangan listrik) pada kawat yang digerakkan dengan cepat secara melintang melalui medan magnet. Ini merupakan prinsip yang dikenal dalam pembangkitan listrik oleh generator listrik. Gambar 14-4B menunjukkan bahwa prinsip yang sama berlaku untuk pembangkitan gaya gerak listrik pada darah yang mengalir melalui medan magnet. Dalam hal ini, suatu pembuluh darah ditempatkan di antara kutub magnet kuat, dan elektroda ditempatkan pada kedua sisi pembuluh yang tegak lurus terhadap garis medan magnet. Ketika darah mengalir melalui pembuluh, tegangan listrik yang sebanding dengan laju aliran darah akan dihasilkan antara kedua elektroda, dan hal ini direkam menggunakan voltmeter atau perangkat pencatat elektronik yang sesuai. Gambar 14-4C menunjukkan sebuah “probe” yang ditempatkan pada pembuluh darah besar untuk merekam aliran darahnya. Probe tersebut mengandung magnet kuat dan elektroda.
Gambar 14-4 Flowmeter tipe elektromagnetik, menunjukkan pembangkitan tegangan listrik pada kawat saat melewati medan elektromagnetik (A); pembangkitan tegangan listrik pada elektroda di pembuluh darah ketika pembuluh ditempatkan dalam medan magnet yang kuat dan darah mengalir melalui pembuluh (B); dan probe flowmeter elektromagnetik modern untuk implantasi kronis di sekitar pembuluh darah (C).
Keunggulan khusus flowmeter elektromagnetik adalah kemampuannya untuk merekam perubahan aliran dalam waktu kurang dari 1/100 detik, sehingga memungkinkan pencatatan yang akurat terhadap perubahan aliran yang bersifat pulsatif maupun aliran yang stabil.
Flowmeter Doppler Ultrasonik. Jenis flowmeter lain yang dapat ditempatkan pada bagian luar pembuluh dan memiliki banyak keunggulan yang sama dengan flowmeter elektromagnetik adalah flowmeter Doppler ultrasonik, seperti ditunjukkan pada Gambar 14-5. Sebuah kristal piezoelektrik kecil dipasang pada salah satu ujung dinding alat. Kristal ini, ketika diaktifkan oleh perangkat elektronik yang sesuai, memancarkan gelombang ultrasonik dengan frekuensi beberapa ratus ribu siklus per detik ke arah hilir sepanjang aliran darah.
Sebagian gelombang suara dipantulkan oleh sel darah merah dalam darah yang mengalir. Gelombang ultrasonik yang dipantulkan kemudian bergerak kembali dari sel darah menuju kristal. Gelombang pantul ini memiliki frekuensi yang lebih rendah dibandingkan gelombang yang dipancarkan karena sel darah merah bergerak menjauhi kristal pemancar. Hal ini disebut efek Doppler. (Ini merupakan efek yang sama seperti ketika seseorang mendengar peluit kereta api saat mendekat dan kemudian menjauh. Setelah kereta melewati, nada suara peluit tiba-tiba menjadi lebih rendah dibandingkan saat kereta mendekat.)
Pada flowmeter yang ditunjukkan pada Gambar 14-5, gelombang ultrasonik berfrekuensi tinggi diputus secara intermiten, dan gelombang pantul diterima kembali oleh kristal serta diperkuat secara signifikan oleh perangkat elektronik. Bagian lain dari perangkat elektronik menentukan perbedaan frekuensi antara gelombang yang dipancarkan dan yang dipantulkan, sehingga dapat menentukan kecepatan aliran darah. Selama diameter pembuluh darah tidak berubah, perubahan aliran darah dalam pembuluh berbanding lurus dengan perubahan kecepatan aliran.
Seperti flowmeter elektromagnetik, flowmeter Doppler ultrasonik mampu merekam perubahan aliran yang cepat dan bersifat pulsatif, serta aliran yang stabil.
Aliran Laminar Darah dalam Pembuluh. Ketika darah mengalir dengan laju tetap melalui pembuluh darah yang panjang dan halus, darah mengalir dalam garis aliran (streamline), di mana setiap lapisan darah tetap berada pada jarak yang sama dari dinding pembuluh. Bagian tengah darah juga tetap berada di pusat pembuluh. Jenis aliran ini disebut aliran laminar atau aliran streamline, dan merupakan kebalikan dari aliran turbulen, yaitu aliran darah yang bergerak ke berbagai arah di dalam pembuluh dan terus bercampur, sebagaimana akan dibahas selanjutnya.
Profil Kecepatan Parabolik pada Aliran Laminar. Ketika aliran laminar terjadi, kecepatan aliran di pusat pembuluh jauh lebih tinggi dibandingkan di bagian dekat dinding. Hal ini ditunjukkan pada Gambar 14-6. Pada Gambar 14-6A, suatu pembuluh berisi dua cairan, yang di sebelah kiri diberi pewarna dan yang di sebelah kanan jernih, tetapi belum terjadi aliran. Ketika cairan mulai mengalir, terbentuk batas antarmuka berbentuk parabola di antara keduanya, seperti terlihat satu detik kemudian pada Gambar 14-6B; bagian cairan yang berdekatan dengan dinding pembuluh hampir tidak bergerak, bagian yang sedikit menjauh bergerak sedikit, dan bagian di tengah pembuluh bergerak jauh lebih cepat. Efek ini disebut “profil parabolik kecepatan aliran darah.”
Penyebab profil parabolik adalah sebagai berikut: molekul cairan yang bersentuhan dengan dinding bergerak lambat karena adanya adhesi dengan dinding pembuluh. Lapisan berikutnya meluncur di atasnya, lapisan ketiga di atas lapisan kedua, dan seterusnya. Oleh karena itu, cairan di bagian tengah pembuluh dapat bergerak lebih cepat karena terdapat banyak lapisan molekul yang saling meluncur antara bagian tengah dan dinding pembuluh; dengan demikian, setiap lapisan menuju pusat mengalir semakin cepat dibandingkan lapisan luar.
Baca Juga: [Buku Bahasa Indonesia] Cosmos - Carl Sagan
Aliran Turbulen Darah pada Kondisi Tertentu. Ketika laju aliran darah menjadi terlalu tinggi, ketika melewati suatu obstruksi dalam pembuluh, ketika mengalami belokan tajam, atau ketika melewati permukaan yang kasar, aliran dapat menjadi turbulen atau tidak teratur, bukan lagi streamline (lihat Gambar 14-6C). Aliran turbulen berarti darah mengalir secara melintang dan sepanjang pembuluh, biasanya membentuk pusaran yang disebut arus eddy. Pusaran ini mirip dengan pusaran air yang sering terlihat di sungai yang mengalir deras pada titik hambatan.
Ketika arus eddy terjadi, darah mengalir dengan resistensi yang jauh lebih besar dibandingkan aliran streamline, karena pusaran secara signifikan meningkatkan gesekan total dalam pembuluh.
Kecenderungan terjadinya aliran turbulen meningkat sebanding langsung dengan kecepatan aliran darah, diameter pembuluh darah, dan densitas darah, serta berbanding terbalik dengan viskositas darah, sesuai dengan persamaan berikut:
di mana Re adalah bilangan Reynolds yang merupakan ukuran kecenderungan terjadinya turbulensi, N adalah kecepatan rata-rata aliran darah (dalam cm/detik), d adalah diameter pembuluh (dalam cm), ρ adalah densitas, dan η adalah viskositas (dalam poise). Viskositas darah normal sekitar 1/30 poise, dan densitasnya sedikit lebih besar dari 1.
Ketika bilangan Reynolds meningkat di atas 200 hingga 400, aliran turbulen dapat terjadi pada beberapa percabangan pembuluh, tetapi akan mereda pada bagian pembuluh yang halus. Namun, ketika bilangan Reynolds meningkat di atas sekitar 2000, turbulensi biasanya terjadi bahkan pada pembuluh lurus dan halus.
Bilangan Reynolds untuk aliran dalam sistem vaskular bahkan dalam kondisi normal dapat mencapai 200 hingga 400 pada arteri besar; akibatnya, hampir selalu terdapat sedikit turbulensi pada percabangan pembuluh tersebut. Pada bagian proksimal aorta dan arteri pulmonalis, bilangan Reynolds dapat meningkat hingga beberapa ribu selama fase ejeksi cepat oleh ventrikel; hal ini menyebabkan turbulensi yang cukup besar pada aorta proksimal dan arteri pulmonalis, di mana banyak kondisi mendukung terjadinya turbulensi: (1) kecepatan aliran darah yang tinggi, (2) sifat aliran yang pulsatif, (3) perubahan diameter pembuluh yang mendadak, dan (4) diameter pembuluh yang besar. Namun, pada pembuluh kecil, bilangan Reynolds hampir tidak pernah cukup tinggi untuk menyebabkan turbulensi.
Tekanan Darah
Satuan Standar Tekanan. Tekanan darah hampir selalu diukur dalam milimeter air raksa (mmHg) karena manometer merkuri telah digunakan sebagai standar acuan pengukuran tekanan sejak penemuannya pada tahun 1846 oleh Poiseuille. Secara nyata, tekanan darah adalah gaya yang diberikan oleh darah terhadap setiap satuan luas dinding pembuluh. Ketika dikatakan bahwa tekanan dalam suatu pembuluh adalah 50 mmHg, ini berarti gaya yang dihasilkan cukup untuk mendorong kolom merkuri melawan gravitasi hingga setinggi 50 milimeter. Jika tekanannya 100 mmHg, maka kolom merkuri akan naik hingga 100 milimeter.
Kadang-kadang tekanan diukur dalam sentimeter air (cm H?O). Tekanan sebesar 10 cm H?O berarti tekanan yang cukup untuk mengangkat kolom air melawan gravitasi hingga ketinggian 10 sentimeter. Satu milimeter air raksa setara dengan 1,36 cm air karena berat jenis merkuri adalah 13,6 kali berat jenis air, dan 1 sentimeter sama dengan 10 milimeter.
Resistensi terhadap Aliran Darah
Satuan Resistensi. Resistensi adalah hambatan terhadap aliran darah dalam suatu pembuluh, tetapi tidak dapat diukur secara langsung. Sebaliknya, resistensi harus dihitung dari pengukuran aliran darah dan perbedaan tekanan antara dua titik dalam pembuluh. Jika perbedaan tekanan antara dua titik adalah 1 mmHg dan aliran adalah 1 ml/detik, maka resistensi tersebut disebut 1 unit resistensi perifer (peripheral resistance unit/PRU).
Ekspresi Resistensi dalam Satuan CGS. Kadang-kadang, satuan fisika dasar yang disebut satuan CGS (centimeter, gram, detik) digunakan untuk menyatakan resistensi. Satuan ini adalah dyne·detik/cm?. Resistensi dalam satuan ini dapat dihitung dengan rumus berikut:
Resistensi Vaskular Perifer Total dan Resistensi Vaskular Pulmonal Total. Laju aliran darah melalui seluruh sistem sirkulasi sama dengan laju pemompaan darah oleh jantung—yaitu sama dengan curah jantung. Pada orang dewasa, nilainya sekitar 100 ml/detik. Perbedaan tekanan dari arteri sistemik ke vena sistemik sekitar 100 mmHg. Oleh karena itu, resistensi seluruh sirkulasi sistemik, yang disebut resistensi perifer total, adalah sekitar 100/100, atau 1 unit resistensi perifer (PRU).
Pada kondisi ketika semua pembuluh darah di seluruh tubuh mengalami konstriksi kuat, resistensi perifer total kadang meningkat hingga 4 PRU. Sebaliknya, ketika pembuluh mengalami dilatasi besar, resistensi dapat turun hingga serendah 0,2 PRU.
Dalam sistem pulmonal, tekanan arteri pulmonalis rata-rata sekitar 16 mmHg dan tekanan atrium kiri rata-rata sekitar 2 mmHg, sehingga menghasilkan perbedaan tekanan bersih sebesar 14 mmHg. Oleh karena itu, ketika curah jantung normal sekitar 100 ml/detik, resistensi vaskular pulmonal total sekitar 0,14 PRU (sekitar sepertujuh dari sirkulasi sistemik).
“Konduktansi” Darah dalam Pembuluh dan Hubungannya dengan Resistensi. Konduktansi adalah ukuran aliran darah melalui suatu pembuluh untuk perbedaan tekanan tertentu. Hal ini biasanya dinyatakan dalam mililiter per detik per milimeter air raksa, tetapi juga dapat dinyatakan dalam liter per detik per milimeter air raksa atau satuan lain dari aliran dan tekanan.
Jelas bahwa konduktansi merupakan kebalikan langsung dari resistensi sesuai dengan persamaan berikut:
Perubahan Kecil Diameter Pembuluh Dapat Sangat Mengubah Konduktansi! Perubahan kecil pada diameter pembuluh menyebabkan perubahan yang sangat besar dalam kemampuan pembuluh untuk menghantarkan darah ketika aliran bersifat streamline. Hal ini ditunjukkan oleh percobaan pada Gambar 14-8A, yang memperlihatkan tiga pembuluh dengan diameter relatif 1, 2, dan 4 tetapi memiliki perbedaan tekanan yang sama sebesar 100 mmHg antara kedua ujungnya. Meskipun diameter meningkat hanya empat kali lipat, aliran masing-masing adalah 1, 16, dan 256 ml/menit, yaitu peningkatan aliran hingga 256 kali. Dengan demikian, konduktansi pembuluh meningkat sebanding dengan pangkat empat dari diameter, sesuai dengan rumus berikut:
Hukum Poiseuille. Penyebab peningkatan besar dalam konduktansi ketika diameter meningkat dapat dijelaskan dengan merujuk pada Gambar 14-8B, yang menunjukkan penampang pembuluh besar dan kecil. Lingkaran konsentris di dalam pembuluh menunjukkan bahwa kecepatan aliran pada setiap lapisan berbeda dari lapisan di sekitarnya karena aliran laminar. Darah pada lapisan yang bersentuhan dengan dinding pembuluh hampir tidak mengalir karena adhesi dengan endotel vaskular. Lapisan berikutnya meluncur di atas lapisan pertama dan mengalir lebih cepat. Lapisan ketiga, keempat, kelima, dan seterusnya mengalir dengan kecepatan yang semakin meningkat. Dengan demikian, darah di dekat dinding pembuluh mengalir lambat, sedangkan darah di tengah pembuluh mengalir jauh lebih cepat.
Pada pembuluh kecil, hampir seluruh darah berada dekat dinding, sehingga aliran cepat di bagian tengah hampir tidak ada. Dengan mengintegrasikan kecepatan semua lapisan konsentris dan mengalikannya dengan luas masing-masing lapisan, diperoleh rumus berikut yang dikenal sebagai hukum Poiseuille:
di mana F adalah laju aliran darah, ΔP adalah perbedaan tekanan antara kedua ujung pembuluh, r adalah jari-jari pembuluh, l adalah panjang pembuluh, dan η adalah viskositas darah.
Perhatikan bahwa dalam persamaan ini laju aliran darah berbanding lurus dengan pangkat empat dari jari-jari pembuluh, yang sekali lagi menunjukkan bahwa diameter pembuluh (dua kali jari-jari) merupakan faktor paling dominan dalam menentukan laju aliran darah melalui suatu pembuluh.
Pentingnya “Hukum Pangkat Empat Diameter Pembuluh” dalam Menentukan Resistensi Arteriola. Dalam sirkulasi sistemik, sekitar dua pertiga dari total resistensi sistemik terhadap aliran darah berasal dari resistensi arteriola kecil. Diameter internal arteriola berkisar dari sekitar 4 mikrometer hingga 25 mikrometer. Namun, dinding vaskularnya yang kuat memungkinkan perubahan diameter yang sangat besar, sering kali hingga empat kali lipat. Berdasarkan hukum pangkat empat yang telah dibahas, peningkatan diameter empat kali lipat dapat meningkatkan aliran hingga 256 kali. Dengan demikian, hukum ini memungkinkan arteriola, melalui perubahan diameter yang kecil sebagai respons terhadap sinyal saraf atau sinyal kimia lokal jaringan, untuk hampir menghentikan aliran darah atau sebaliknya meningkatkan aliran secara sangat besar. Bahkan, rentang aliran darah lebih dari 100 kali telah tercatat pada jaringan tertentu antara kondisi konstriksi maksimum dan dilatasi maksimum arteriola.
Resistensi terhadap Aliran Darah dalam Rangkaian Seri dan Paralel Pembuluh. Darah yang dipompa oleh jantung mengalir dari bagian bertekanan tinggi pada sirkulasi sistemik (yaitu aorta) ke bagian bertekanan rendah (yaitu vena kava) melalui pembuluh darah sepanjang beberapa mil yang tersusun secara seri dan paralel. Arteri, arteriola, kapiler, venula, dan vena tersusun secara seri.
Ketika pembuluh darah tersusun secara seri, aliran melalui setiap pembuluh adalah sama dan resistensi total terhadap aliran darah (R_total) sama dengan jumlah resistensi masing-masing pembuluh:
Dengan demikian, resistensi vaskular perifer total sama dengan jumlah resistensi arteri, arteriola, kapiler, venula, dan vena. Pada contoh Gambar 14-9A, resistensi total sama dengan jumlah R1 dan R2.
Untuk pembuluh darah yang tersusun paralel (Gambar 14-9B), resistensi total terhadap aliran darah dinyatakan sebagai:
Jelas bahwa untuk suatu gradien tekanan tertentu, jumlah aliran darah yang jauh lebih besar akan mengalir melalui sistem paralel ini dibandingkan melalui salah satu pembuluh darah secara individual. Oleh karena itu, resistensi total jauh lebih kecil dibandingkan resistensi satu pembuluh tunggal. Aliran melalui masing-masing pembuluh paralel pada Gambar 14-9B ditentukan oleh gradien tekanan dan resistensinya sendiri, bukan oleh resistensi pembuluh paralel lainnya. Namun, peningkatan resistensi pada salah satu pembuluh akan meningkatkan resistensi vaskular total.
Meskipun tampak paradoks, penambahan lebih banyak pembuluh darah dalam suatu rangkaian justru menurunkan resistensi vaskular total. Banyaknya pembuluh paralel mempermudah aliran darah melalui rangkaian tersebut karena setiap pembuluh paralel menyediakan jalur tambahan, atau konduktansi, bagi aliran darah. Konduktansi total (C_total) untuk aliran darah adalah jumlah konduktansi dari setiap jalur paralel:
Sebagai contoh, sirkulasi otak, ginjal, otot, gastrointestinal, kulit, dan koroner tersusun secara paralel, dan masing-masing jaringan berkontribusi terhadap konduktansi total sirkulasi sistemik. Aliran darah ke setiap jaringan merupakan bagian dari total aliran darah (curah jantung) dan ditentukan oleh resistensi (kebalikan dari konduktansi) jaringan tersebut serta gradien tekanan. Oleh karena itu, amputasi suatu anggota tubuh atau pengangkatan ginjal secara bedah juga menghilangkan satu rangkaian paralel, sehingga menurunkan konduktansi vaskular total dan aliran darah total (yaitu curah jantung), sekaligus meningkatkan resistensi vaskular perifer total.
Pengaruh Hematokrit Darah dan Viskositas Darah terhadap Resistensi Vaskular dan Aliran Darah
Perhatikan bahwa salah satu faktor penting dalam persamaan Poiseuille adalah viskositas darah. Semakin besar viskositas, semakin kecil aliran dalam suatu pembuluh jika semua faktor lain tetap konstan. Selain itu, viskositas darah normal sekitar tiga kali lebih besar dibandingkan viskositas air.
Apa yang menyebabkan darah menjadi kental? Hal ini terutama disebabkan oleh banyaknya sel darah merah yang tersuspensi dalam darah, di mana masing-masing sel memberikan gaya gesek terhadap sel di sekitarnya dan terhadap dinding pembuluh darah.
Hematokrit. Proporsi darah yang terdiri dari sel darah merah disebut hematokrit. Dengan demikian, jika seseorang memiliki hematokrit 40, berarti 40 persen dari volume darah adalah sel dan sisanya adalah plasma. Nilai hematokrit pada pria dewasa rata-rata sekitar 42, sedangkan pada wanita sekitar 38. Nilai-nilai ini sangat bervariasi, tergantung pada apakah seseorang mengalami anemia, tingkat aktivitas tubuh, dan ketinggian tempat tinggal. Perubahan hematokrit ini dibahas dalam kaitannya dengan sel darah merah dan fungsi transport oksigennya pada Bab 32.
Hematokrit ditentukan dengan mensentrifugasi darah dalam tabung yang terkalibrasi, seperti ditunjukkan pada Gambar 14-10. Kalibrasi memungkinkan pembacaan langsung persentase sel.
Pengaruh Hematokrit terhadap Viskositas Darah. Viskositas darah meningkat secara tajam seiring peningkatan hematokrit, seperti ditunjukkan pada Gambar 14-11. Viskositas darah utuh pada hematokrit normal sekitar 3; hal ini berarti bahwa diperlukan tekanan tiga kali lebih besar untuk mendorong darah utuh dibandingkan air melalui pembuluh darah yang sama. Ketika hematokrit meningkat hingga 60 atau 70, seperti yang sering terjadi pada polisitemia, viskositas darah dapat mencapai hingga 10 kali viskositas air, dan aliran darah melalui pembuluh menjadi sangat terhambat.
Faktor lain yang memengaruhi viskositas darah adalah konsentrasi protein plasma dan jenis protein dalam plasma, tetapi pengaruhnya jauh lebih kecil dibandingkan efek hematokrit sehingga umumnya tidak menjadi pertimbangan penting dalam sebagian besar studi hemodinamika. Viskositas plasma darah sekitar 1,5 kali viskositas air.
Comments (0)