[Buku Bahasa Indonesia] The Origin Of Species - Charles Darwin

Bab XIII — Kekerabatan Timbal Balik Makhluk Organik: Morfologi: Embriologi: Organ Rudimenter

Klasifikasi, kelompok-kelompok yang berada di bawah kelompok yang lebih besar — Sistem alamiah — Aturan-aturan dan kesulitan dalam klasifikasi, dijelaskan berdasarkan teori keturunan dengan modifikasi — Klasifikasi varietas — Keturunan selalu digunakan dalam klasifikasi — Karakter analogis atau adaptif — Kekerabatan, umum, kompleks, dan menyebar — Kepunahan memisahkan dan menentukan kelompok — Morfologi, antara anggota kelas yang sama, antara bagian-bagian dari individu yang sama — Embriologi, hukum-hukumnya dijelaskan oleh variasi yang tidak muncul pada usia dini dan diwariskan pada usia yang bersesuaian — Organ rudimenter; asal-usulnya dijelaskan — Ringkasan.

Sejak fajar pertama kehidupan, semua makhluk organik ditemukan menyerupai satu sama lain dalam derajat yang menurun, sehingga mereka dapat diklasifikasikan ke dalam kelompok-kelompok yang berada di bawah kelompok yang lebih besar. Klasifikasi ini jelas bukanlah sesuatu yang sewenang-wenang seperti pengelompokan bintang-bintang dalam rasi bintang. Keberadaan kelompok-kelompok itu akan memiliki arti yang sederhana seandainya satu kelompok secara eksklusif disesuaikan untuk hidup di darat, kelompok lain di air; satu untuk memakan daging, yang lain untuk memakan tumbuhan, dan seterusnya. Namun keadaan di alam sama sekali berbeda; sebab telah diketahui secara luas betapa sering anggota bahkan dari subkelompok yang sama memiliki kebiasaan hidup yang berbeda-beda.

Dalam bab kedua dan keempat, tentang Variasi dan Seleksi Alam, saya telah berusaha menunjukkan bahwa spesies yang memiliki sebaran luas, yang banyak tersebar dan umum dijumpai—yakni spesies dominan yang termasuk dalam genus-genus besar—adalah yang paling banyak mengalami variasi. Varietas-varietas, atau spesies yang sedang terbentuk, yang dihasilkan dengan cara demikian pada akhirnya, menurut keyakinan saya, berubah menjadi spesies baru yang berbeda. Spesies-spesies baru ini, berdasarkan prinsip pewarisan, cenderung menghasilkan spesies baru lain yang juga dominan. Akibatnya, kelompok-kelompok yang kini besar, dan yang umumnya mencakup banyak spesies dominan, cenderung terus bertambah besar tanpa batas.

Saya juga berusaha menunjukkan bahwa dari keturunan yang bervariasi dari setiap spesies, yang berusaha menempati sebanyak mungkin tempat dan peranan yang berbeda dalam tata ekonomi alam, terdapat kecenderungan yang terus-menerus bagi karakter mereka untuk menyimpang satu sama lain. Kesimpulan ini didukung dengan memperhatikan keragaman besar bentuk-bentuk kehidupan yang, dalam suatu wilayah kecil, saling bersaing dengan sangat ketat, serta dengan memperhatikan beberapa fakta mengenai naturalisasi.

Saya juga berusaha menunjukkan bahwa terdapat kecenderungan tetap pada bentuk-bentuk yang bertambah banyak jumlahnya dan semakin menyimpang dalam karakter untuk menggantikan dan memusnahkan bentuk-bentuk yang kurang menyimpang, kurang berkembang, dan yang telah ada sebelumnya. Saya meminta pembaca untuk kembali melihat diagram yang menggambarkan cara kerja beberapa prinsip ini sebagaimana telah dijelaskan sebelumnya; dan ia akan melihat bahwa hasil yang tak terelakkan adalah bahwa keturunan yang telah mengalami perubahan dan berasal dari satu leluhur akan terpecah menjadi kelompok-kelompok yang berada di bawah kelompok yang lebih besar.

Dalam diagram tersebut setiap huruf pada baris paling atas dapat mewakili suatu genus yang mencakup beberapa spesies; dan semua genus pada baris itu bersama-sama membentuk satu kelas, karena semuanya telah berasal dari satu leluhur kuno yang tidak terlihat, dan oleh karena itu mewarisi sesuatu yang sama. Namun tiga genus di sebelah kiri, berdasarkan prinsip yang sama, memiliki lebih banyak kesamaan di antara mereka dan membentuk suatu subfamili yang berbeda dari subfamili yang mencakup dua genus berikutnya di sebelah kanan, yang menyimpang dari leluhur bersama pada tahap keturunan kelima.

Kelima genus ini juga memiliki banyak kesamaan, meskipun dalam derajat yang lebih kecil; dan mereka membentuk suatu famili yang berbeda dari famili yang mencakup tiga genus yang lebih jauh di sebelah kanan, yang menyimpang pada masa yang lebih awal lagi. Dan semua genus ini, yang berasal dari (A), membentuk suatu ordo yang berbeda dari genus-genus yang berasal dari (I). Dengan demikian kita memiliki banyak spesies yang berasal dari satu leluhur tunggal yang dikelompokkan ke dalam genus; dan genus-genus tersebut termasuk dalam atau berada di bawah subfamili, famili, dan ordo, yang semuanya bersatu dalam satu kelas.

Dengan cara ini, fakta besar dalam sejarah alam mengenai keberadaan kelompok yang berada di bawah kelompok yang lebih besar—yang karena begitu akrab bagi kita sering tidak lagi cukup menarik perhatian—menurut penilaian saya sepenuhnya dapat dijelaskan.

Para naturalis berusaha mengatur spesies, genus, dan famili dalam setiap kelas menurut apa yang disebut Sistem Alamiah. Namun apa yang dimaksud dengan sistem ini? Sebagian penulis memandangnya hanya sebagai suatu skema untuk menempatkan bersama objek-objek hidup yang paling mirip, dan memisahkan yang paling berbeda; atau sebagai sarana buatan untuk merumuskan secara sesingkat mungkin proposisi-proposisi umum—yakni dengan satu kalimat menyatakan ciri-ciri yang sama, misalnya, pada semua mamalia, dengan kalimat lain ciri-ciri yang sama pada semua karnivora, dengan kalimat lain lagi ciri-ciri yang sama pada genus anjing; dan kemudian dengan menambahkan satu kalimat lagi, diperoleh deskripsi lengkap tentang setiap jenis anjing.

Kecerdikan dan kegunaan sistem ini tidak dapat disangkal. Namun banyak naturalis berpendapat bahwa Sistem Alamiah mengandung makna yang lebih dari itu; mereka percaya bahwa sistem tersebut mengungkapkan rencana Sang Pencipta. Tetapi jika tidak dijelaskan apakah yang dimaksud adalah tatanan dalam waktu atau dalam ruang, atau hal lain apa yang dimaksud dengan rencana Sang Pencipta, maka menurut saya ungkapan itu tidak menambah apa pun pada pengetahuan kita.

Ungkapan terkenal dari Linnaeus—yang sering kita jumpai dalam bentuk yang kurang lebih tersamar—bahwa ciri-ciri tidak membentuk genus, melainkan genuslah yang memberikan ciri-ciri, tampaknya mengisyaratkan bahwa dalam klasifikasi kita terdapat sesuatu yang lebih daripada sekadar kemiripan. Saya percaya bahwa memang ada sesuatu yang lebih; dan bahwa kedekatan keturunan—satu-satunya penyebab yang diketahui bagi kemiripan makhluk organik—adalah ikatan yang, meskipun tersembunyi oleh berbagai derajat modifikasi, sebagian diungkapkan kepada kita melalui klasifikasi kita.

Distributor pusat penjualan segala alat listrik tenaga surya. Toko online jual listrik tenaga matahari. Produsen Produk solar sel murah.www.tokosolarcell.net . daftar Paket harga penjualan listrik tenaga matahari

Marilah kita sekarang mempertimbangkan aturan-aturan yang diikuti dalam klasifikasi, serta kesulitan-kesulitan yang muncul jika klasifikasi dipandang sebagai pengungkapan suatu rencana penciptaan yang tidak diketahui, atau sekadar sebagai skema untuk merumuskan proposisi-proposisi umum dan menempatkan bersama bentuk-bentuk yang paling mirip satu sama lain.

Dahulu pernah diperkirakan—dan memang pernah diyakini pada masa kuno—bahwa bagian-bagian struktur yang menentukan kebiasaan hidup serta tempat umum setiap makhluk dalam tata ekonomi alam akan memiliki arti yang sangat penting dalam klasifikasi. Namun tidak ada yang lebih keliru daripada anggapan ini. Tidak seorang pun menganggap kemiripan luar antara tikus dan celurut, antara dugong dan paus, atau antara paus dan ikan sebagai sesuatu yang penting dalam klasifikasi. Kemiripan-kemiripan ini, meskipun sangat erat berkaitan dengan seluruh cara hidup makhluk tersebut, dianggap hanya sebagai “karakter adaptif atau analogis”; namun kita akan kembali membahas kemiripan-kemiripan ini.

Bahkan dapat dinyatakan sebagai suatu aturan umum bahwa semakin sedikit suatu bagian organisasi terlibat dalam kebiasaan hidup khusus, semakin penting bagian itu bagi klasifikasi. Sebagai contoh, Owen, ketika berbicara tentang dugong, mengatakan: “Organ reproduksi, karena merupakan bagian yang paling jauh hubungannya dengan kebiasaan hidup dan makanan seekor hewan, selalu saya anggap memberikan petunjuk yang sangat jelas mengenai kekerabatan sejatinya. Dalam modifikasi organ-organ ini kita paling kecil kemungkinannya untuk keliru menganggap karakter yang sekadar adaptif sebagai karakter yang esensial.”

Hal yang sama berlaku pada tumbuhan: betapa mengherankan bahwa organ-organ vegetatif, yang menjadi dasar seluruh kehidupan tumbuhan, memiliki arti yang kecil dalam klasifikasi, kecuali pada pembagian utama yang pertama; sementara organ reproduksi, bersama hasilnya yaitu biji, memiliki arti yang sangat penting.

Karena itu, dalam melakukan klasifikasi kita tidak boleh mempercayai kemiripan pada bagian-bagian organisasi, betapapun pentingnya bagian tersebut bagi kesejahteraan makhluk dalam hubungannya dengan dunia luar. Mungkin sebagian karena alasan inilah hampir semua naturalis memberikan tekanan terbesar pada kemiripan organ-organ yang memiliki arti vital atau fisiologis yang tinggi. Tidak diragukan bahwa pandangan mengenai pentingnya organ-organ semacam itu bagi klasifikasi pada umumnya benar, tetapi sama sekali tidak selalu demikian.

Menurut saya, arti penting organ-organ tersebut bagi klasifikasi bergantung pada tingkat ketetapannya yang lebih besar dalam kelompok-kelompok spesies yang luas; dan ketetapan ini bergantung pada kenyataan bahwa organ-organ tersebut umumnya mengalami perubahan yang lebih kecil selama proses penyesuaian spesies terhadap kondisi hidupnya.

Bahwa pentingnya suatu organ secara fisiologis tidak menentukan nilainya dalam klasifikasi hampir dapat dibuktikan oleh satu fakta saja, yaitu bahwa dalam kelompok-kelompok yang berkerabat—di mana organ yang sama, sejauh yang dapat kita duga, memiliki nilai fisiologis yang hampir sama—nilai klasifikasinya sangat berbeda.

Tidak ada naturalis yang bekerja pada suatu kelompok organisme tanpa terkesan oleh fakta ini; dan fakta tersebut telah diakui sepenuhnya dalam tulisan hampir setiap penulis. Cukuplah mengutip otoritas tertinggi, Robert Brown, yang ketika berbicara mengenai organ-organ tertentu pada Proteaceae mengatakan bahwa arti generiknya “seperti halnya semua bagian lainnya, bukan saja dalam famili ini tetapi, menurut saya, dalam setiap famili alamiah, sangat tidak seimbang, dan dalam beberapa kasus tampaknya sama sekali hilang.”

Dalam karya lain ia kembali mengatakan bahwa genus-genus dari Connaraceae “berbeda dalam memiliki satu atau lebih ovarium, dalam ada atau tidaknya albumen, dalam susunan kuncup yang imbrikata atau valvata. Salah satu dari karakter ini secara tunggal sering memiliki arti lebih dari sekadar tingkat genus, meskipun dalam kasus ini bahkan jika semuanya digabungkan tampaknya masih tidak cukup untuk memisahkan Cnestis dari Connarus.”

Sebagai contoh dari dunia serangga, dalam satu divisi besar Hymenoptera, antena—sebagaimana dicatat oleh Westwood—sangat konstan dalam strukturnya; sementara dalam divisi lain antena sangat bervariasi, dan perbedaan tersebut memiliki nilai yang sangat kecil dalam klasifikasi. Namun tidak seorang pun mungkin akan mengatakan bahwa antena dalam kedua divisi dari ordo yang sama itu memiliki arti fisiologis yang berbeda.

Banyak sekali contoh dapat diberikan mengenai perubahan nilai penting suatu organ yang sama bagi klasifikasi di dalam kelompok makhluk hidup yang sama.

Sekali lagi, tidak seorang pun akan mengatakan bahwa organ-organ rudimenter atau yang mengalami atropi memiliki arti fisiologis atau vital yang tinggi; namun tidak diragukan lagi bahwa organ-organ dalam keadaan demikian sering memiliki nilai yang besar dalam klasifikasi. Tidak ada yang akan menyangkal bahwa gigi rudimenter pada rahang atas anak ruminansia, serta beberapa tulang rudimenter pada kaki, sangat berguna dalam menunjukkan kekerabatan yang dekat antara Ruminantia dan Pachydermata. Robert Brown bahkan dengan kuat menekankan bahwa bunga-bunga kecil yang rudimenter memiliki arti yang sangat besar dalam klasifikasi rumput-rumputan.

Banyak contoh dapat diberikan mengenai karakter yang berasal dari bagian-bagian yang harus dianggap memiliki arti fisiologis yang sangat kecil, namun secara umum diakui sangat berguna dalam menentukan keseluruhan kelompok. Sebagai contoh: ada atau tidaknya saluran terbuka dari lubang hidung ke mulut—satu-satunya karakter yang, menurut Owen, secara mutlak membedakan ikan dan reptil; lekukan sudut rahang pada marsupial; cara sayap serangga dilipat; sekadar warna pada beberapa alga; sekadar rambut halus pada bagian-bagian bunga pada rumput; atau jenis penutup kulit, seperti rambut atau bulu, pada Vertebrata. Jika Ornithorhynchus tertutup bulu seperti burung alih-alih rambut, maka ciri luar yang tampaknya sepele ini, menurut saya, akan dianggap oleh para naturalis sebagai bantuan yang sama pentingnya dalam menentukan derajat kekerabatan makhluk aneh ini dengan burung dan reptil seperti halnya pendekatan dalam struktur pada salah satu organ internal yang penting.

Pentingnya karakter-karakter kecil bagi klasifikasi terutama bergantung pada kenyataan bahwa karakter-karakter tersebut berkorelasi dengan sejumlah karakter lain yang memiliki tingkat kepentingan yang berbeda-beda. Nilai dari suatu kumpulan karakter memang sangat nyata dalam sejarah alam. Karena itu, sebagaimana sering dikemukakan, suatu spesies dapat menyimpang dari kerabat-kerabatnya dalam beberapa karakter—baik yang memiliki arti fisiologis tinggi maupun yang hampir bersifat universal—namun tetap tidak menimbulkan keraguan bagi kita mengenai tempatnya dalam klasifikasi. Oleh karena itu pula telah terbukti bahwa klasifikasi yang didasarkan pada satu karakter tunggal, betapapun pentingnya karakter tersebut, selalu gagal; sebab tidak ada satu pun bagian organisasi yang selalu konstan secara universal.

Pentingnya suatu kumpulan karakter, bahkan ketika tidak satu pun di antaranya sangat penting, menurut saya menjelaskan ungkapan Linnaeus bahwa karakter tidak memberikan genus, melainkan genuslah yang memberikan karakter; sebab ungkapan ini tampaknya berlandaskan pada penghargaan terhadap banyak titik kemiripan kecil yang terlalu halus untuk dirumuskan secara tegas.

Beberapa tumbuhan yang termasuk dalam Malpighiaceae menghasilkan bunga yang sempurna dan bunga yang tereduksi; pada yang terakhir ini, sebagaimana dicatat oleh A. de Jussieu, “sebagian besar karakter yang khas bagi spesies, bagi genus, bagi famili, bahkan bagi kelas, menghilang, dan dengan demikian seolah-olah mengejek klasifikasi kita.” Namun ketika Aspicarpa selama beberapa tahun di Prancis hanya menghasilkan bunga yang tereduksi—yang dalam banyak hal penting dari struktur menyimpang secara luar biasa dari tipe khas ordo tersebut—M. Richard dengan tajam melihat, sebagaimana dikemukakan oleh Jussieu, bahwa genus ini tetap harus dipertahankan dalam Malpighiaceae. Kasus ini, menurut saya, dengan baik menggambarkan semangat yang kadang-kadang harus mendasari klasifikasi kita.

Dalam praktiknya, ketika para naturalis bekerja, mereka tidak terlalu memikirkan nilai fisiologis dari karakter-karakter yang mereka gunakan dalam menentukan suatu kelompok atau dalam menempatkan suatu spesies tertentu. Jika mereka menemukan suatu karakter yang hampir seragam, dimiliki oleh sejumlah besar bentuk, dan tidak dimiliki oleh yang lain, maka karakter itu dianggap bernilai tinggi; jika hanya dimiliki oleh jumlah bentuk yang lebih sedikit, maka nilainya dianggap lebih rendah. Prinsip ini telah secara terbuka diakui oleh beberapa naturalis sebagai prinsip yang benar; dan tidak ada yang mengungkapkannya dengan lebih jelas daripada ahli botani terkemuka Aug. St. Hilaire.

Jika beberapa karakter selalu ditemukan berkorelasi dengan karakter lain—meskipun tidak tampak adanya hubungan yang jelas di antara mereka—maka karakter tersebut diberi nilai khusus. Pada sebagian besar kelompok hewan, organ-organ penting seperti yang memompa darah, yang mengaerasi darah, atau yang berfungsi untuk reproduksi, ditemukan hampir seragam, sehingga dianggap sangat berguna dalam klasifikasi; tetapi dalam beberapa kelompok hewan, bahkan organ-organ vital yang paling penting sekalipun justru menunjukkan karakter yang bernilai sangat rendah dalam klasifikasi.

Kita dapat memahami mengapa karakter yang berasal dari embrio memiliki arti yang sama pentingnya dengan karakter yang berasal dari individu dewasa, sebab klasifikasi kita tentu mencakup semua tahap umur setiap spesies. Namun menurut pandangan biasa, sama sekali tidak jelas mengapa struktur embrio harus lebih penting untuk tujuan ini dibandingkan struktur individu dewasa, yang justru memainkan peranan penuh dalam ekonomi alam. Namun para naturalis besar seperti Milne Edwards dan Agassiz dengan kuat menegaskan bahwa karakter embrionik merupakan yang paling penting dalam klasifikasi hewan; dan doktrin ini telah sangat luas diterima sebagai benar.

Hal yang sama berlaku pada tumbuhan berbunga, yang dua pembagian utamanya didasarkan pada karakter yang berasal dari embrio—yaitu jumlah dan posisi daun embrionik atau kotiledon, serta cara perkembangan plumula dan radikula. Dalam pembahasan kita mengenai embriologi nanti, kita akan melihat mengapa karakter semacam ini begitu bernilai, jika klasifikasi secara tersirat mencakup gagasan tentang keturunan.

Klasifikasi kita juga sering secara jelas dipengaruhi oleh rangkaian kekerabatan. Tidak ada yang lebih mudah daripada menentukan sejumlah karakter yang sama pada semua burung; tetapi dalam kasus krustasea, definisi semacam itu hingga kini terbukti mustahil. Terdapat krustasea pada ujung-ujung yang berlawanan dari rangkaian tersebut yang hampir tidak memiliki satu pun karakter yang sama; namun spesies pada kedua ujung itu, karena jelas berkerabat dengan bentuk lain, dan bentuk-bentuk itu berkerabat dengan yang lain lagi, dan seterusnya, tetap dapat dikenali secara tegas sebagai anggota kelas ini dan bukan kelas lain dalam Articulata.

Distribusi geografis juga sering digunakan, meskipun mungkin tidak sepenuhnya logis, dalam klasifikasi—terutama pada kelompok besar yang terdiri dari bentuk-bentuk yang sangat berkerabat. Temminck menekankan kegunaan bahkan keharusan praktik ini dalam beberapa kelompok burung; dan pendekatan ini juga diikuti oleh sejumlah ahli entomologi dan botani.

Akhirnya, mengenai nilai perbandingan berbagai kelompok spesies—seperti ordo, subordo, famili, subfamili, dan genus—tampaknya, setidaknya untuk saat ini, hampir bersifat arbitrer. Beberapa ahli botani terbaik, seperti Bentham dan yang lain, telah dengan kuat menekankan sifat arbitrer ini. Banyak contoh dapat diberikan, baik pada tumbuhan maupun serangga, mengenai suatu kelompok bentuk yang mula-mula oleh naturalis berpengalaman hanya dianggap sebagai genus, tetapi kemudian dinaikkan menjadi subfamili atau bahkan famili; dan perubahan ini dilakukan bukan karena penelitian lebih lanjut menemukan perbedaan struktur yang penting yang sebelumnya terlewatkan, melainkan karena kemudian ditemukan banyak spesies berkerabat yang menunjukkan derajat perbedaan yang sedikit namun bertahap.

Semua aturan, bantuan, dan kesulitan dalam klasifikasi yang telah dibahas sebelumnya dapat dijelaskan—jika saya tidak sangat keliru—berdasarkan pandangan bahwa sistem alamiah didasarkan pada keturunan dengan modifikasi; bahwa karakter-karakter yang oleh para naturalis dianggap menunjukkan kekerabatan sejati antara dua atau lebih spesies adalah karakter yang diwarisi dari leluhur bersama; dan sejauh itu semua klasifikasi yang sejati bersifat genealogis. Kesamaan asal-usul adalah ikatan tersembunyi yang secara tidak sadar dicari oleh para naturalis—bukan suatu rencana penciptaan yang tidak diketahui, bukan pula sekadar perumusan proposisi umum atau pengelompokan dan pemisahan objek yang lebih atau kurang mirip.

Namun saya harus menjelaskan maksud saya dengan lebih lengkap. Saya percaya bahwa susunan kelompok-kelompok dalam setiap kelas, dalam hubungan dan subordinasi yang tepat satu terhadap yang lain, harus bersifat genealogis agar dapat disebut alamiah. Tetapi besarnya perbedaan di antara berbagai cabang atau kelompok—meskipun semuanya berkerabat dalam derajat yang sama dengan leluhur bersama mereka—dapat sangat berbeda, karena bergantung pada tingkat modifikasi yang telah mereka alami; dan hal ini dinyatakan dengan menempatkan bentuk-bentuk tersebut dalam genus, famili, seksi, atau ordo yang berbeda.

Pembaca akan paling mudah memahami maksud ini jika ia bersedia merujuk pada diagram dalam bab keempat. Kita dapat mengandaikan huruf A hingga L mewakili genus-genus yang berkerabat yang hidup pada zaman Silur, dan semuanya berasal dari suatu spesies yang hidup pada masa yang lebih lampau dan tidak diketahui. Spesies dari tiga genus tersebut (A, F, dan I) telah menurunkan keturunan yang mengalami modifikasi hingga masa kini, yang diwakili oleh lima belas genus (a¹? hingga z¹?) pada garis horizontal paling atas.

Semua keturunan yang telah mengalami modifikasi dari satu spesies ini digambarkan memiliki hubungan kekerabatan yang sama derajatnya; secara metaforis mereka dapat disebut sebagai sepupu pada derajat yang sama yang sangat jauh; namun mereka berbeda secara luas dan dalam derajat yang berbeda satu sama lain. Bentuk-bentuk yang berasal dari A, yang kini terpecah menjadi dua atau tiga famili, membentuk suatu ordo yang berbeda dari yang berasal dari I, yang juga terpecah menjadi dua famili. Demikian pula spesies yang kini berasal dari A tidak dapat dimasukkan dalam genus yang sama dengan nenek moyang A; demikian pula yang berasal dari I tidak dapat dimasukkan dalam genus yang sama dengan I.

Namun genus F¹? yang masih ada dapat diasumsikan hanya mengalami sedikit modifikasi; sehingga ia masih dapat ditempatkan bersama genus induknya F, sebagaimana beberapa makhluk hidup yang masih ada hingga kini masih termasuk dalam genus-genus Silur. Dengan demikian besarnya atau nilai perbedaan antara makhluk-makhluk organik yang semuanya berkerabat dalam derajat yang sama dapat menjadi sangat berbeda.

Meskipun demikian, susunan genealogis mereka tetap benar secara ketat, bukan hanya pada masa kini tetapi juga pada setiap tahap berturut-turut dalam proses keturunan. Semua keturunan yang telah mengalami modifikasi dari A akan mewarisi sesuatu yang sama dari leluhur bersama mereka, demikian pula semua keturunan dari I; dan hal yang sama berlaku pada setiap cabang keturunan yang lebih kecil pada setiap tahap berikutnya.

Namun jika kita mengandaikan bahwa beberapa keturunan dari A atau I telah mengalami modifikasi sedemikian besar sehingga hampir atau sepenuhnya kehilangan jejak asal-usulnya, maka dalam kasus demikian tempat mereka dalam klasifikasi alamiah akan lebih atau kurang hilang—sebagaimana tampaknya kadang terjadi pada organisme yang hidup sekarang.

Semua keturunan dari genus F sepanjang garis keturunannya dianggap hanya sedikit mengalami modifikasi, dan karena itu masih membentuk satu genus. Namun genus ini, meskipun sangat terisolasi, tetap menempati posisi perantara yang tepat; sebab F pada awalnya berada di antara A dan I dalam karakter, dan berbagai genus yang berasal dari kedua genus tersebut akan mewarisi sampai batas tertentu karakter mereka.

Susunan alamiah ini digambarkan, sejauh mungkin pada kertas, dalam diagram tersebut, meskipun dengan cara yang terlalu sederhana. Jika diagram bercabang tidak digunakan, dan hanya nama-nama kelompok yang ditulis dalam satu deret linear, maka akan lebih tidak mungkin lagi menampilkan susunan yang alamiah; dan memang telah diketahui bahwa tidak mungkin menggambarkan dalam satu deret pada permukaan datar semua kekerabatan yang kita temukan di alam antara makhluk-makhluk dalam kelompok yang sama.

Dengan demikian, menurut pandangan yang saya anut, sistem alamiah bersifat genealogis dalam susunannya, seperti silsilah; tetapi derajat modifikasi yang telah dialami oleh berbagai kelompok harus dinyatakan dengan menempatkan mereka dalam apa yang disebut genus, subfamili, famili, seksi, ordo, dan kelas yang berbeda.

Barangkali pandangan mengenai klasifikasi ini dapat diperjelas dengan mengambil contoh bahasa. Seandainya kita memiliki silsilah umat manusia yang sempurna, maka suatu susunan genealogis dari ras-ras manusia akan memberikan klasifikasi terbaik bagi berbagai bahasa yang kini digunakan di seluruh dunia; dan jika semua bahasa yang telah punah, serta semua dialek perantara yang berubah secara perlahan, juga dimasukkan, maka susunan seperti itu, menurut saya, akan menjadi satu-satunya yang mungkin.

Namun mungkin saja ada suatu bahasa yang sangat tua yang hanya sedikit berubah dan hanya melahirkan sedikit bahasa baru; sementara bahasa-bahasa lain—karena penyebaran, pemisahan berikutnya, dan keadaan peradaban dari berbagai ras yang berasal dari satu ras yang sama—telah banyak berubah dan melahirkan banyak bahasa serta dialek baru. Berbagai tingkat perbedaan antara bahasa-bahasa yang berasal dari satu sumber yang sama harus dinyatakan melalui kelompok-kelompok yang berada di bawah kelompok yang lebih besar; tetapi susunan yang tepat, bahkan satu-satunya yang mungkin, tetaplah bersifat genealogis. Susunan seperti itu akan benar-benar alamiah, karena akan menghubungkan semua bahasa—baik yang telah punah maupun yang masih hidup—melalui kekerabatan yang paling dekat, sekaligus menunjukkan garis keturunan dan asal-usul setiap bahasa.

Sebagai penguatan terhadap pandangan ini, marilah kita meninjau klasifikasi varietas, yang diyakini atau diketahui berasal dari satu spesies. Varietas-varietas tersebut dikelompokkan di bawah spesies, dengan subvarietas di bawah varietas; dan pada hasil-hasil domestik kita diperlukan beberapa tingkat perbedaan tambahan, sebagaimana telah kita lihat pada merpati. Asal-usul keberadaan kelompok yang berada di bawah kelompok yang lebih besar sama pada varietas maupun pada spesies, yaitu kedekatan keturunan dengan berbagai tingkat modifikasi. Hampir aturan yang sama digunakan dalam mengklasifikasikan varietas seperti dalam mengklasifikasikan spesies.

Para penulis telah menekankan perlunya mengklasifikasikan varietas berdasarkan sistem alamiah, bukan sistem buatan; kita, misalnya, diperingatkan agar tidak mengelompokkan dua varietas nanas hanya karena buahnya—meskipun merupakan bagian yang paling penting—kebetulan hampir sama. Tidak seorang pun menempatkan lobak Swedia dan lobak biasa dalam satu kelompok, meskipun batang yang menebal dan dapat dimakan pada keduanya sangat mirip.

Bagian apa pun yang ditemukan paling konstan digunakan dalam pengelompokan varietas. Demikianlah ahli pertanian besar Marshall mengatakan bahwa tanduk sangat berguna untuk tujuan ini pada sapi, karena tanduk lebih sedikit mengalami variasi dibandingkan bentuk atau warna tubuh; sebaliknya pada domba tanduk jauh kurang berguna karena kurang konstan.

Dalam mengklasifikasikan varietas, saya kira jika kita memiliki silsilah yang nyata, maka klasifikasi genealogis akan secara universal lebih disukai; dan pendekatan semacam itu memang telah dicoba oleh beberapa penulis. Sebab kita dapat yakin bahwa, apakah modifikasinya kecil atau besar, prinsip pewarisan akan menjaga bentuk-bentuk yang berkerabat dalam jumlah karakter terbanyak tetap berada bersama.

Pada merpati tumbler, meskipun beberapa subvarietas berbeda dari yang lain dalam karakter penting berupa paruh yang lebih panjang, semuanya tetap ditempatkan bersama karena memiliki kebiasaan yang sama, yaitu berputar di udara. Namun ras berwajah pendek hampir atau bahkan sepenuhnya telah kehilangan kebiasaan ini; meskipun demikian, tanpa perlu penalaran atau pertimbangan yang sadar, merpati-merpati tersebut tetap dimasukkan dalam kelompok yang sama, karena mereka berkerabat secara keturunan dan serupa dalam beberapa hal lainnya.

Jika dapat dibuktikan bahwa orang Hottentot berasal dari orang Negro, saya kira ia akan ditempatkan dalam kelompok Negro, betapapun ia mungkin berbeda dalam warna dan karakter penting lainnya dari orang-orang Negro.

Dalam hal spesies di alam, setiap naturalis pada kenyataannya telah memasukkan keturunan ke dalam klasifikasinya; sebab ia memasukkan dalam tingkat terendah—yaitu spesies—kedua jenis kelamin. Betapa besarnya perbedaan di antara keduanya dalam karakter yang paling penting diketahui oleh setiap naturalis. Hampir tidak ada satu fakta pun yang dapat dinyatakan sama antara jantan dan hermaprodit dari beberapa cirripedia ketika telah dewasa; namun tidak seorang pun pernah berpikir untuk memisahkan mereka.

Seorang naturalis juga memasukkan dalam satu spesies berbagai tahap larva dari individu yang sama, betapapun mereka mungkin berbeda satu sama lain dan dari bentuk dewasa; demikian pula ia memasukkan apa yang disebut generasi bergantian menurut Steenstrup, yang hanya dalam arti teknis dapat dianggap sebagai individu yang sama.

Ia juga memasukkan bentuk-bentuk aneh (monstrous forms); ia memasukkan varietas, bukan semata-mata karena mereka sangat menyerupai bentuk induknya, tetapi karena mereka berasal darinya. Seseorang yang percaya bahwa cowslip berasal dari primrose, atau sebaliknya, akan menempatkan keduanya sebagai satu spesies dan memberikan satu definisi yang sama.

Begitu tiga bentuk Orchideae—Monochanthus, Myanthus, dan Catasetum—yang sebelumnya ditempatkan sebagai tiga genus berbeda diketahui kadang-kadang muncul pada satu tangkai bunga yang sama, ketiganya segera dimasukkan sebagai satu spesies.

Namun dapat ditanyakan: apa yang seharusnya kita lakukan jika dapat dibuktikan bahwa satu spesies kanguru dihasilkan, melalui rangkaian modifikasi yang sangat panjang, dari seekor beruang? Haruskah kita menempatkan spesies ini bersama beruang, dan apa yang harus kita lakukan dengan spesies kanguru yang lain? Tentu saja anggapan ini bersifat tidak masuk akal; dan saya dapat menjawabnya dengan argumen ad hominem: apa yang harus dilakukan jika seekor kanguru yang sempurna terlihat lahir dari rahim seekor beruang?

Menurut semua analogi, ia akan ditempatkan bersama beruang; tetapi dengan demikian semua spesies lain dari keluarga kanguru tentu harus dimasukkan ke dalam genus beruang. Seluruh kasus ini sebenarnya tidak masuk akal; sebab di mana terdapat keturunan bersama yang dekat, di sana pasti terdapat kemiripan atau kekerabatan yang dekat pula.

Karena keturunan telah secara universal digunakan untuk mengelompokkan individu-individu dalam satu spesies yang sama—meskipun jantan, betina, dan larva kadang sangat berbeda—dan karena keturunan juga telah digunakan untuk mengelompokkan varietas yang telah mengalami sejumlah modifikasi tertentu, bahkan kadang cukup besar, maka tidakkah unsur keturunan yang sama ini secara tidak sadar juga telah digunakan dalam mengelompokkan spesies ke dalam genus, dan genus ke dalam kelompok yang lebih tinggi, meskipun dalam kasus-kasus tersebut modifikasinya lebih besar dan memerlukan waktu yang lebih lama?

Saya percaya memang demikianlah halnya; dan hanya dengan cara inilah saya dapat memahami berbagai aturan dan pedoman yang diikuti oleh para ahli sistematika terbaik. Kita tidak memiliki silsilah tertulis; kita harus menelusuri kesamaan asal-usul melalui kemiripan dalam berbagai bentuk.

Karena itu kita memilih karakter-karakter yang, sejauh yang dapat kita nilai, paling kecil kemungkinannya telah berubah akibat penyesuaian terhadap kondisi kehidupan yang baru-baru ini dialami setiap spesies. Struktur rudimenter, dalam pandangan ini, sama baiknya—bahkan kadang lebih baik—daripada bagian organisasi lainnya.

Kita tidak mempersoalkan betapa kecilnya suatu karakter—apakah hanya berupa sedikit lekukan pada sudut rahang, cara sayap serangga dilipat, atau apakah kulit ditutupi rambut atau bulu—jika karakter itu ditemukan secara luas pada banyak spesies yang berbeda, terutama yang memiliki kebiasaan hidup sangat berbeda, maka karakter itu menjadi sangat bernilai. Sebab kita hanya dapat menjelaskan keberadaannya pada begitu banyak bentuk dengan kebiasaan yang sangat berbeda melalui pewarisan dari leluhur bersama.

Kita mungkin keliru dalam menilai satu karakter tunggal; tetapi jika beberapa karakter—betapapun kecilnya—muncul bersama dalam suatu kelompok besar makhluk hidup yang memiliki kebiasaan berbeda-beda, maka berdasarkan teori keturunan kita hampir dapat memastikan bahwa karakter-karakter tersebut diwarisi dari nenek moyang bersama. Dan kita mengetahui bahwa karakter-karakter yang berkorelasi atau terkumpul semacam itu memiliki nilai yang sangat tinggi dalam klasifikasi.

Kita dapat memahami mengapa suatu spesies atau kelompok spesies dapat menyimpang, dalam beberapa karakteristiknya yang paling penting, dari kerabat-kerabatnya, namun tetap dapat dengan aman digolongkan bersama mereka. Hal ini dapat dilakukan dengan aman—dan sering kali memang dilakukan—selama masih terdapat sejumlah karakter yang cukup, betapapun kecilnya, yang mengungkapkan ikatan tersembunyi berupa kesamaan keturunan.

Dua bentuk mungkin saja tidak memiliki satu pun karakter yang sama; namun jika kedua bentuk yang sangat berbeda ini dihubungkan oleh suatu rangkaian kelompok perantara, maka kita dapat segera menyimpulkan adanya asal-usul keturunan yang sama, dan kita menempatkan semuanya dalam kelas yang sama.

Karena kita mendapati bahwa organ-organ yang memiliki kepentingan fisiologis tinggi—yakni organ yang berfungsi mempertahankan kehidupan dalam kondisi keberadaan yang paling beragam—biasanya merupakan yang paling konstan, maka kita memberikan nilai khusus pada organ-organ tersebut. Akan tetapi, jika organ-organ yang sama dalam kelompok lain atau dalam suatu bagian kelompok ternyata sangat berbeda, maka kita segera menurunkan nilainya dalam klasifikasi kita.

Kelak kita akan melihat dengan jelas mengapa karakter embriologis memiliki arti yang sangat penting dalam klasifikasi. Distribusi geografis kadang-kadang juga dapat digunakan secara berguna dalam mengelompokkan genus-genus yang besar dan tersebar luas, karena semua spesies dari genus yang sama yang mendiami suatu wilayah yang jelas dan terisolasi kemungkinan besar berasal dari nenek moyang yang sama.

Dengan pandangan ini kita dapat memahami perbedaan yang sangat penting antara kekerabatan sejati dan kemiripan analogis atau adaptif. Jean-Baptiste Lamarck pertama kali menarik perhatian pada perbedaan ini, dan gagasannya kemudian diikuti dengan cakap oleh William Sharp Macleay dan beberapa ilmuwan lainnya.

Kemiripan dalam bentuk tubuh dan anggota depan yang menyerupai sirip antara dugong—yang merupakan hewan pachydermata—dengan paus, serta antara kedua mamalia ini dengan ikan, hanyalah bersifat analogis. Di antara serangga terdapat tak terhitung contoh serupa; misalnya Carl Linnaeus, karena terperdaya oleh penampakan luar, pernah menggolongkan suatu serangga homoptera sebagai ngengat.

Kita juga melihat sesuatu yang serupa pada varietas domestik, seperti pada batang yang menebal dari lobak biasa dan lobak Swedia. Kemiripan antara anjing greyhound dan kuda pacu hampir tidak lebih khayali daripada analogi yang pernah ditarik oleh beberapa penulis antara hewan-hewan yang sangat berbeda.

Menurut pandangan saya, karakter hanya memiliki arti nyata bagi klasifikasi sejauh karakter tersebut mengungkapkan garis keturunan. Dengan demikian kita dapat memahami dengan jelas mengapa karakter analogis atau adaptif, walaupun sangat penting bagi kesejahteraan makhluk hidup, hampir tidak bernilai bagi ahli sistematika. Hewan-hewan yang berasal dari dua garis keturunan yang sangat berbeda dapat dengan mudah beradaptasi dengan kondisi yang serupa, dan dengan demikian memperoleh kemiripan luar yang sangat dekat; namun kemiripan semacam itu tidak akan mengungkapkan—bahkan cenderung menyembunyikan—hubungan kekerabatan mereka yang sebenarnya.

Kita juga dapat memahami paradoks yang tampak bahwa karakter yang sama dapat bersifat analogis ketika satu kelas atau ordo dibandingkan dengan kelas atau ordo lain, tetapi menunjukkan kekerabatan sejati ketika anggota-anggota dari kelas atau ordo yang sama dibandingkan satu sama lain. Misalnya, bentuk tubuh dan anggota yang menyerupai sirip hanyalah analogis ketika paus dibandingkan dengan ikan, karena pada kedua kelompok ini struktur tersebut merupakan adaptasi untuk berenang di air. Namun bentuk tubuh dan anggota yang menyerupai sirip menjadi karakter yang menunjukkan kekerabatan sejati di antara berbagai anggota keluarga paus; sebab cetacea ini memiliki begitu banyak karakter yang sama—baik besar maupun kecil—sehingga kita tidak dapat meragukan bahwa mereka mewarisi bentuk tubuh umum dan struktur anggota tubuhnya dari nenek moyang bersama. Demikian pula halnya pada ikan.

Karena anggota dari kelas-kelas yang berbeda sering kali telah beradaptasi, melalui modifikasi kecil yang berturut-turut, untuk hidup dalam keadaan yang hampir serupa—misalnya untuk menghuni tiga unsur alam: darat, udara, dan air—maka kita mungkin dapat memahami mengapa kadang-kadang ditemukan suatu paralelisme numerik antara subkelompok dalam kelas-kelas yang berbeda. Seorang naturalis yang terkesan oleh paralelisme semacam itu dalam suatu kelas dapat dengan mudah memperluasnya ke berbagai kelas lain dengan cara menaikkan atau menurunkan secara sewenang-wenang nilai kelompok-kelompok dalam kelas-kelas tersebut (dan pengalaman kita menunjukkan bahwa penilaian semacam ini hingga kini memang bersifat sewenang-wenang). Dengan cara demikian kemungkinan besar lahirlah klasifikasi septenari, kuiner, kuaterner, dan terner.

Karena keturunan yang telah dimodifikasi dari spesies dominan—yang termasuk dalam genus-genus besar—cenderung mewarisi keunggulan yang menjadikan kelompoknya besar dan nenek moyangnya dominan, maka mereka hampir pasti akan menyebar luas dan semakin banyak menempati berbagai tempat dalam tatanan alam. Kelompok-kelompok yang besar dan dominan dengan demikian cenderung terus bertambah besar; akibatnya mereka menggantikan banyak kelompok yang lebih kecil dan lebih lemah.

Dengan cara inilah kita dapat menjelaskan fakta bahwa semua organisme, baik yang masih hidup maupun yang telah punah, tercakup dalam sejumlah kecil ordo besar, dalam jumlah kelas yang lebih sedikit lagi, dan semuanya dalam satu sistem alam yang besar. Sebagai bukti betapa sedikitnya jumlah kelompok tingkat tinggi dan betapa luas penyebarannya di dunia, dapat dicatat fakta yang mencolok bahwa penemuan Australia tidak menambahkan satu pun serangga yang termasuk dalam ordo baru; dan dalam kerajaan tumbuhan, sebagaimana saya pelajari dari Joseph Dalton Hooker, penemuan itu hanya menambahkan dua atau tiga ordo kecil.

Dalam bab mengenai suksesi geologis saya telah mencoba menunjukkan—berdasarkan prinsip bahwa setiap kelompok umumnya telah banyak menyimpang dalam karakter selama proses modifikasi yang berlangsung sangat lama—mengapa bentuk-bentuk kehidupan yang lebih kuno sering memperlihatkan karakter yang dalam taraf tertentu berada di antara kelompok-kelompok yang ada sekarang. Beberapa bentuk nenek moyang yang kuno dan bersifat perantara, yang kebetulan masih mewariskan keturunan yang hanya sedikit berubah hingga masa kini, memberi kita apa yang disebut kelompok osculant atau aberrant.

Semakin menyimpang suatu bentuk, semakin besar pula jumlah bentuk penghubung yang—menurut teori saya—telah musnah dan hilang sama sekali. Kita juga memiliki beberapa bukti bahwa bentuk-bentuk yang menyimpang memang sangat menderita akibat kepunahan, karena biasanya mereka hanya diwakili oleh sangat sedikit spesies; dan spesies-spesies yang ada umumnya sangat berbeda satu sama lain, yang sekali lagi menunjukkan adanya kepunahan.

Sebagai contoh, genus Ornithorhynchus dan Lepidosiren tidak akan menjadi kurang menyimpang seandainya masing-masing diwakili oleh selusin spesies, bukan hanya satu; tetapi kekayaan spesies semacam itu, setelah saya teliti, biasanya tidak dimiliki oleh genus-genus yang menyimpang. Fakta ini, menurut saya, hanya dapat dijelaskan dengan memandang bentuk-bentuk menyimpang sebagai kelompok yang sedang merosot—kelompok yang telah dikalahkan oleh pesaing yang lebih berhasil—dengan hanya beberapa anggota yang tersisa karena kebetulan adanya keadaan yang sangat menguntungkan.

George Robert Waterhouse pernah mengemukakan bahwa apabila suatu anggota dari satu kelompok hewan menunjukkan kekerabatan dengan kelompok lain yang sangat berbeda, maka kekerabatan tersebut dalam kebanyakan kasus bersifat umum, bukan khusus. Misalnya, menurut Waterhouse, di antara semua Rodentia, bizcacha paling dekat hubungannya dengan Marsupialia; tetapi dalam hal-hal yang mendekatkannya pada ordo ini, hubungannya bersifat umum dan tidak lebih dekat pada satu spesies marsupial tertentu dibandingkan dengan yang lain.

Karena titik-titik kekerabatan antara bizcacha dan Marsupialia dianggap nyata dan bukan sekadar adaptif, maka menurut teori saya kekerabatan tersebut disebabkan oleh pewarisan bersama. Oleh sebab itu kita harus mengandaikan bahwa semua Rodentia—termasuk bizcacha—bercabang dari suatu marsupial yang sangat kuno yang memiliki karakter yang dalam taraf tertentu berada di antara marsupial yang ada sekarang; atau bahwa baik Rodentia maupun Marsupialia bercabang dari nenek moyang bersama, dan kedua kelompok itu kemudian mengalami banyak modifikasi dalam arah yang berbeda.

Dalam kedua kemungkinan ini kita dapat menganggap bahwa bizcacha telah mempertahankan, melalui pewarisan, lebih banyak karakter dari nenek moyang kunonya dibandingkan rodensia lainnya; sehingga ia tidak memiliki hubungan khusus dengan satu marsupial tertentu yang hidup sekarang, melainkan secara tidak langsung dengan hampir semua marsupial, karena sebagian masih mempertahankan karakter nenek moyang bersama mereka.

Sebaliknya, di antara semua marsupial, sebagaimana juga dicatat oleh Waterhouse, Phascolomys paling menyerupai, bukan satu spesies tertentu, melainkan keseluruhan ordo Rodentia. Dalam kasus ini, bagaimanapun, sangat mungkin bahwa kemiripan tersebut hanya bersifat analogis, karena Phascolomys telah beradaptasi dengan kebiasaan hidup yang mirip dengan rodensia.

Augustin Pyramus de Candolle juga membuat pengamatan yang hampir serupa mengenai sifat umum kekerabatan antara ordo-ordo tumbuhan yang berbeda.

Berdasarkan prinsip bahwa spesies-spesies yang berasal dari satu nenek moyang bersama mengalami pelipatgandaan dan perbedaan karakter secara bertahap, sambil tetap mewarisi beberapa karakter yang sama, kita dapat memahami hubungan kekerabatan yang sangat kompleks dan bercabang yang menghubungkan semua anggota dari satu keluarga atau kelompok yang lebih tinggi. Nenek moyang bersama dari seluruh keluarga spesies—yang kini telah terpecah oleh kepunahan menjadi berbagai kelompok dan subkelompok—akan mewariskan sebagian karakternya, yang telah dimodifikasi dengan berbagai cara dan derajat, kepada semuanya.

Akibatnya, berbagai spesies akan saling berhubungan melalui jalur kekerabatan tidak langsung dengan panjang yang berbeda-beda—sebagaimana terlihat dalam diagram yang sering saya rujuk—yang menelusuri banyak nenek moyang sebelumnya.

Sebagaimana sulitnya menunjukkan hubungan kekerabatan darah di antara banyak anggota suatu keluarga bangsawan kuno bahkan dengan bantuan pohon silsilah, dan hampir mustahil melakukannya tanpa bantuan itu, demikian pula kita dapat memahami kesulitan luar biasa yang dialami para naturalis ketika mencoba menggambarkan, tanpa bantuan diagram, berbagai kekerabatan yang mereka temukan di antara banyak anggota yang masih hidup maupun yang telah punah dalam suatu kelas alamiah yang besar.

Kepunahan, sebagaimana telah kita lihat pada bab keempat, telah memainkan peranan penting dalam menentukan dan memperlebar jarak antara berbagai kelompok dalam setiap kelas. Dengan demikian kita dapat menjelaskan bahkan perbedaan yang jelas antara seluruh kelas satu dengan kelas lainnya—misalnya antara burung dan semua hewan vertebrata lainnya—dengan menganggap bahwa banyak bentuk kehidupan purba telah hilang sama sekali, yang dahulu menghubungkan nenek moyang awal burung dengan nenek moyang awal kelas vertebrata lainnya.

Kepunahan yang sepenuhnya tidak sebanyak itu terjadi pada bentuk-bentuk kehidupan yang dahulu menghubungkan ikan dengan batrachia (amfibi). Bahkan lebih sedikit lagi pada beberapa kelas lain, misalnya pada Crustacea; sebab di sini bentuk-bentuk yang sangat beragam masih terikat bersama oleh suatu rantai kekerabatan yang panjang, meskipun terputus-putus.

Kepunahan hanya memisahkan kelompok-kelompok; ia sama sekali tidak menciptakannya. Sebab jika setiap bentuk kehidupan yang pernah hidup di bumi ini tiba-tiba muncul kembali, maka walaupun akan menjadi mustahil untuk memberikan definisi yang jelas yang dapat membedakan setiap kelompok dari kelompok lain—karena semuanya akan saling menyatu melalui peralihan yang sama halusnya seperti perbedaan antara varietas-varietas terbaik yang ada sekarang—namun suatu klasifikasi alamiah, atau setidaknya suatu susunan alamiah, tetap masih mungkin.

Hal ini dapat kita pahami dengan melihat diagram. Huruf A sampai L dapat mewakili sebelas genus Silurian, beberapa di antaranya telah menghasilkan kelompok besar keturunan yang telah mengalami modifikasi. Setiap mata rantai perantara antara sebelas genus tersebut dengan nenek moyang purba mereka, serta setiap mata rantai perantara dalam setiap cabang dan subcabang keturunannya, dapat dibayangkan masih hidup; dan mata rantai tersebut sama halusnya seperti perbedaan antara varietas-varietas terbaik.

Dalam keadaan seperti itu akan benar-benar mustahil memberikan definisi yang dapat membedakan anggota-anggota dari berbagai kelompok tersebut dari nenek moyang yang lebih dekat, atau nenek moyang itu sendiri dari leluhur purba yang tidak diketahui. Namun demikian, susunan alamiah dalam diagram itu tetap berlaku; dan berdasarkan prinsip pewarisan, semua bentuk yang berasal dari A atau dari I akan memiliki sesuatu yang sama.

Dalam sebuah pohon kita dapat menunjuk cabang tertentu, meskipun pada titik percabangannya kedua cabang itu bersatu dan menyatu. Kita tidak dapat—sebagaimana telah saya katakan—mendefinisikan berbagai kelompok tersebut; tetapi kita dapat memilih tipe atau bentuk yang mewakili sebagian besar karakter dari masing-masing kelompok, baik besar maupun kecil, dan dengan demikian memberikan gambaran umum mengenai nilai perbedaan di antara mereka.

Inilah yang akan kita lakukan jika suatu saat kita berhasil mengumpulkan semua bentuk dalam suatu kelas yang pernah hidup sepanjang waktu dan ruang. Kita tentu tidak akan pernah berhasil membuat kumpulan yang sedemikian sempurna; namun dalam beberapa kelas kita sedang bergerak ke arah itu. Henri Milne-Edwards baru-baru ini bahkan menekankan, dalam sebuah tulisan yang sangat baik, pentingnya memperhatikan bentuk-bentuk tipe, apakah kita dapat memisahkan dan mendefinisikan kelompok tempat tipe itu berada atau tidak.

Akhirnya, kita telah melihat bahwa Seleksi Alam, yang merupakan akibat dari perjuangan untuk hidup, dan yang hampir tak terelakkan menimbulkan kepunahan serta perbedaan karakter pada banyak keturunan dari satu spesies induk yang dominan, menjelaskan ciri besar dan universal dalam kekerabatan semua makhluk organik, yaitu penataan mereka dalam kelompok-kelompok yang berada di bawah kelompok yang lebih besar.

Kita menggunakan unsur keturunan dalam mengelompokkan individu dari kedua jenis kelamin dan dari segala usia—meskipun hanya memiliki sedikit karakter yang sama—ke dalam satu spesies; kita menggunakan keturunan dalam mengelompokkan varietas yang diakui, betapapun berbedanya mereka dari bentuk induknya. Dan saya percaya unsur keturunan inilah ikatan tersembunyi yang selama ini dicari oleh para naturalis di bawah istilah Sistem Alamiah.

Dengan gagasan bahwa sistem alamiah, sejauh telah disempurnakan, bersifat genealogis dalam susunannya—dengan tingkat perbedaan antara keturunan dari satu nenek moyang bersama dinyatakan melalui istilah genus, famili, ordo, dan seterusnya—kita dapat memahami aturan-aturan yang terpaksa kita ikuti dalam klasifikasi.

Kita dapat memahami mengapa kita menilai beberapa kemiripan jauh lebih penting daripada yang lain; mengapa kita diperbolehkan menggunakan organ rudimenter dan tidak berguna, atau organ lain yang memiliki kepentingan fisiologis yang sangat kecil; mengapa ketika membandingkan satu kelompok dengan kelompok lain yang berbeda kita menolak karakter analogis atau adaptif, namun menggunakan karakter yang sama tersebut ketika membandingkan anggota dalam kelompok yang sama.

Kita juga dapat melihat dengan jelas bagaimana semua bentuk kehidupan, baik yang masih hidup maupun yang telah punah, dapat dikelompokkan dalam satu sistem besar; dan bagaimana anggota-anggota dari setiap kelas dihubungkan oleh garis-garis kekerabatan yang sangat rumit dan bercabang ke berbagai arah.

Kemungkinan besar kita tidak akan pernah mampu menguraikan sepenuhnya jalinan kekerabatan yang begitu rumit antara anggota-anggota dari suatu kelas tertentu; tetapi jika kita memiliki tujuan yang jelas dan tidak lagi mencari suatu rencana penciptaan yang tidak diketahui, kita dapat berharap untuk mencapai kemajuan yang lambat tetapi pasti.

Morfologi

Kita telah melihat bahwa anggota-anggota dari kelas yang sama, terlepas dari kebiasaan hidup mereka, menyerupai satu sama lain dalam rencana umum organisasi tubuhnya. Kemiripan ini sering dinyatakan dengan istilah “kesatuan tipe” (unity of type), atau dengan mengatakan bahwa berbagai bagian dan organ pada spesies-spesies berbeda dalam kelas tersebut bersifat homolog.

Seluruh pokok bahasan ini tercakup dalam cabang ilmu yang disebut Morfologi (biologi). Bidang ini merupakan salah satu bagian paling menarik dalam sejarah alam, bahkan dapat dikatakan sebagai jiwanya.

Apa yang lebih mengagumkan daripada kenyataan bahwa tangan manusia yang digunakan untuk menggenggam, tangan tikus tanah untuk menggali, kaki kuda untuk berlari, sirip lumba-lumba, dan sayap kelelawar—semuanya dibangun menurut pola yang sama, serta mengandung tulang-tulang yang sama dalam posisi relatif yang sama?

Étienne Geoffroy Saint-Hilaire dengan kuat menekankan pentingnya hubungan relatif pada organ-organ homolog. Bagian-bagian tersebut dapat berubah hampir tanpa batas dalam bentuk dan ukuran, namun selalu tetap terhubung dalam urutan yang sama. Kita tidak pernah menemukan, misalnya, tulang lengan dan lengan bawah—atau tulang paha dan kaki—bertukar tempat. Oleh karena itu nama yang sama dapat diberikan kepada tulang-tulang homolog pada hewan yang sangat berbeda.

Kita melihat hukum besar yang sama dalam struktur mulut serangga. Apa yang lebih berbeda daripada belalai spiral yang sangat panjang pada ngengat sphinx, belalai yang terlipat aneh pada lebah atau kepik, dan rahang besar pada kumbang? Namun semua organ yang berfungsi untuk tujuan yang sangat berbeda itu terbentuk melalui modifikasi yang sangat banyak dari bibir atas, mandibula, dan dua pasang maksila.

Hukum yang serupa juga mengatur struktur mulut dan anggota tubuh pada krustasea. Demikian pula halnya dengan bunga pada tumbuhan.

Tidak ada usaha yang lebih sia-sia daripada mencoba menjelaskan kesamaan pola pada anggota-anggota suatu kelas hanya berdasarkan kegunaan atau doktrin tujuan akhir. Kesia-siaan usaha ini bahkan diakui secara jelas oleh Richard Owen dalam karyanya yang sangat menarik berjudul The Nature of Limbs.

Menurut pandangan lama tentang penciptaan yang terpisah bagi setiap makhluk, kita hanya dapat mengatakan bahwa memang demikianlah adanya—bahwa Sang Pencipta berkenan membentuk setiap hewan dan tumbuhan dengan cara demikian.

Namun penjelasan menjadi jelas jika kita menerima teori bahwa Seleksi Alam bekerja melalui modifikasi kecil yang berturut-turut—setiap modifikasi memberikan keuntungan tertentu bagi bentuk yang dimodifikasi, tetapi sering kali juga memengaruhi bagian lain dari organisasi tubuh melalui korelasi pertumbuhan.

Dalam perubahan semacam itu, hampir tidak ada kecenderungan untuk mengubah pola dasar atau memindahkan posisi bagian-bagian. Tulang-tulang anggota tubuh dapat dipendekkan dan diperlebar sampai batas tertentu, lalu secara bertahap diselubungi oleh membran tebal sehingga berfungsi sebagai sirip; atau kaki berselaput dapat mengalami pemanjangan tulang-tulangnya, sementara membran penghubungnya membesar hingga berfungsi sebagai sayap. Namun dalam semua modifikasi besar ini tidak ada kecenderungan untuk mengubah kerangka dasar tulang atau hubungan relatif antara bagian-bagiannya.

Jika kita menganggap bahwa nenek moyang purba—atau archetype—dari semua mamalia memiliki anggota tubuh yang dibangun menurut pola umum yang sekarang kita lihat, apa pun fungsi aslinya, maka kita segera memahami arti dari kesamaan struktur anggota tubuh pada seluruh kelas tersebut.

Demikian pula dengan mulut serangga: kita hanya perlu menganggap bahwa nenek moyang bersama mereka memiliki bibir atas, mandibula, dan dua pasang maksila—mungkin dengan bentuk yang sangat sederhana. Dari situ seleksi alam dapat menjelaskan keragaman tak terbatas dalam struktur dan fungsi mulut serangga.

Namun dapat dibayangkan bahwa pola umum suatu organ akhirnya dapat menjadi begitu kabur hingga hampir hilang, melalui penyusutan dan akhirnya lenyapnya beberapa bagian, melalui penyatuan bagian-bagian lain, atau melalui penggandaan dan pelipatgandaan bagian-bagian tertentu—variasi yang kita ketahui masih berada dalam batas kemungkinan.

Pada sirip hewan laut raksasa yang telah punah, dan pada mulut beberapa krustasea pengisap, pola umum tersebut tampaknya memang telah menjadi agak kabur sampai batas tertentu.

Ada cabang lain dari pokok bahasan ini yang tidak kalah menarik; yakni perbandingan bukan antara bagian yang sama pada anggota-anggota berbeda dari suatu kelas, melainkan antara bagian atau organ yang berbeda dalam individu yang sama. Sebagian besar ahli fisiologi percaya bahwa tulang-tulang tengkorak bersifat homolog—yakni sesuai dalam jumlah dan dalam hubungan relatifnya—dengan bagian-bagian unsur dari sejumlah ruas tulang belakang tertentu.

Anggota tubuh depan dan belakang pada setiap anggota kelas vertebrata maupun artropoda jelas bersifat homolog. Kita melihat hukum yang sama ketika membandingkan rahang dan kaki yang sangat rumit pada krustasea. Hampir setiap orang mengetahui bahwa dalam bunga, posisi relatif kelopak, mahkota, benang sari, dan putik, serta struktur rinci mereka, dapat dipahami jika kita menganggap bahwa semuanya terdiri dari daun yang telah mengalami metamorfosis dan tersusun dalam spiral.

Pada tumbuhan yang menyimpang atau abnormal, kita sering memperoleh bukti langsung tentang kemungkinan satu organ berubah menjadi organ lain. Bahkan kita dapat melihat pada embrio krustasea, pada banyak hewan lain, dan juga pada bunga, bahwa organ-organ yang pada saat dewasa menjadi sangat berbeda, pada tahap awal pertumbuhan justru sama persis.

Betapa sulitnya menjelaskan fakta-fakta ini menurut pandangan penciptaan biasa! Mengapa otak harus terkurung dalam suatu kotak yang tersusun dari begitu banyak potongan tulang yang bentuknya begitu aneh? Sebagaimana dikemukakan oleh Richard Owen, manfaat dari kelenturan potongan-potongan tulang tersebut saat proses kelahiran pada mamalia sama sekali tidak dapat menjelaskan adanya konstruksi yang sama pada tengkorak burung.

Mengapa tulang-tulang yang serupa diciptakan dalam pembentukan sayap dan kaki pada kelelawar, padahal keduanya digunakan untuk tujuan yang sama sekali berbeda? Mengapa suatu krustasea yang memiliki mulut sangat kompleks yang tersusun dari banyak bagian selalu memiliki kaki lebih sedikit; atau sebaliknya, yang memiliki banyak kaki justru memiliki mulut yang lebih sederhana?

Mengapa kelopak, mahkota, benang sari, dan putik pada suatu bunga—meskipun masing-masing disesuaikan untuk tujuan yang sangat berbeda—semuanya dibangun menurut pola yang sama?

Menurut teori Seleksi Alam, pertanyaan-pertanyaan ini dapat dijawab secara memuaskan. Pada vertebrata kita melihat rangkaian ruas tulang belakang yang memiliki berbagai tonjolan dan tambahan. Pada artropoda kita melihat tubuh yang terbagi menjadi serangkaian segmen yang masing-masing memiliki tambahan luar. Pada tumbuhan berbunga kita melihat rangkaian lingkaran daun yang tersusun secara spiral.

Pengulangan tanpa batas dari bagian atau organ yang sama merupakan ciri umum dari semua bentuk yang rendah atau sedikit mengalami modifikasi, sebagaimana dicatat oleh Owen. Oleh karena itu kita dapat dengan mudah membayangkan bahwa nenek moyang yang tidak diketahui dari vertebrata memiliki banyak ruas tulang belakang; nenek moyang artropoda memiliki banyak segmen; dan nenek moyang tumbuhan berbunga memiliki banyak lingkaran spiral daun.

Kita telah melihat sebelumnya bahwa bagian-bagian yang berulang berkali-kali sangat rentan mengalami variasi dalam jumlah maupun struktur. Oleh sebab itu sangat mungkin bahwa selama proses modifikasi yang berlangsung sangat lama, seleksi alam mengambil sejumlah unsur yang semula serupa dan berulang-ulang itu, lalu menyesuaikannya untuk tujuan yang sangat beragam.

Dan karena seluruh proses modifikasi ini terjadi melalui langkah-langkah kecil yang berturut-turut, maka tidak mengherankan jika kita masih menemukan pada bagian atau organ tersebut suatu kemiripan dasar tertentu yang dipertahankan oleh prinsip kuat pewarisan.

Dalam kelas besar moluska, walaupun kita dapat menghomologikan bagian-bagian suatu spesies dengan bagian-bagian spesies lain yang berbeda, kita hanya dapat menunjukkan sedikit homologi berurutan; artinya, jarang sekali kita dapat mengatakan bahwa satu bagian atau organ bersifat homolog dengan bagian lain dalam individu yang sama. Hal ini dapat kita pahami, karena pada moluska—bahkan pada anggota kelas yang paling sederhana sekalipun—kita tidak menemukan pengulangan tak terbatas dari suatu bagian tertentu sebagaimana kita temukan pada kelas-kelas besar lain dalam dunia hewan maupun tumbuhan.

Para naturalis sering mengatakan bahwa tengkorak terbentuk dari ruas-ruas tulang belakang yang telah mengalami metamorfosis; rahang kepiting merupakan kaki yang telah bermetamorfosis; dan benang sari serta putik bunga merupakan daun yang telah bermetamorfosis. Namun dalam kasus-kasus ini mungkin lebih tepat—sebagaimana dikemukakan oleh Thomas Henry Huxley—untuk mengatakan bahwa baik tengkorak maupun ruas tulang belakang, baik rahang maupun kaki, dan sebagainya, telah mengalami metamorfosis bukan satu dari yang lain, melainkan dari suatu unsur asal yang sama.

Namun para naturalis menggunakan bahasa semacam itu hanya dalam arti kiasan; mereka sama sekali tidak bermaksud mengatakan bahwa selama proses keturunan yang panjang organ-organ purba—misalnya ruas tulang belakang dalam satu kasus dan kaki dalam kasus lain—benar-benar berubah menjadi tengkorak atau rahang.

Namun kesan bahwa modifikasi semacam itu benar-benar pernah terjadi begitu kuat sehingga para naturalis hampir tidak dapat menghindari penggunaan bahasa yang secara jelas menunjukkan arti tersebut. Dalam pandangan saya, istilah-istilah itu bahkan dapat digunakan secara harfiah; dan fakta menakjubkan bahwa rahang kepiting masih mempertahankan banyak karakter yang kemungkinan besar akan diwarisinya jika rahang tersebut benar-benar berasal dari kaki sejati—atau dari suatu tambahan tubuh sederhana—selama perjalanan panjang keturunan, menjadi dapat dijelaskan.

Embriologi

Telah disebutkan secara sepintas bahwa organ-organ tertentu pada individu, yang ketika dewasa menjadi sangat berbeda dan memiliki fungsi yang berbeda pula, pada tahap embrio justru sama persis.

Embrio dari hewan-hewan yang berbeda namun berada dalam kelas yang sama sering kali sangat mirip. Bukti yang baik mengenai hal ini diberikan oleh suatu peristiwa yang disebutkan oleh Louis Agassiz: karena lupa memberi label pada embrio suatu hewan vertebrata, ia kemudian tidak dapat lagi menentukan apakah embrio itu milik mamalia, burung, atau reptil.

Larva berbentuk cacing dari ngengat, lalat, kumbang, dan sebagainya jauh lebih mirip satu sama lain dibandingkan dengan serangga dewasa. Namun dalam kasus larva, embrio tersebut bersifat aktif dan telah beradaptasi untuk cara hidup tertentu.

Jejak hukum kemiripan embrionik kadang-kadang bertahan hingga usia yang agak lanjut. Misalnya burung-burung dari genus yang sama atau dari genus yang berkerabat dekat sering kali mirip satu sama lain pada bulu pertama atau kedua mereka; contohnya terlihat pada bulu berbintik dalam kelompok burung thrush.

Dalam kelompok kucing, sebagian besar spesies memiliki garis-garis atau bintik-bintik; dan garis-garis tersebut dapat terlihat dengan jelas pada anak singa. Kadang-kadang—meskipun jarang—kita melihat hal serupa pada tumbuhan. Misalnya daun embrionik pada Ulex atau furze, serta daun pertama pada akasia filodina, berbentuk majemuk seperti daun biasa pada tumbuhan leguminosa.

Karakter struktur yang membuat embrio dari hewan-hewan yang sangat berbeda dalam kelas yang sama tampak mirip sering kali tidak memiliki hubungan langsung dengan kondisi kehidupan mereka. Kita tidak dapat menganggap, misalnya, bahwa pada embrio vertebrata jalur melengkung seperti lingkaran dari pembuluh arteri di dekat celah insang berkaitan dengan kondisi kehidupan yang sama—baik pada embrio mamalia yang berkembang dalam rahim induknya, pada telur burung di sarang, maupun pada telur katak di dalam air.

Kita tidak memiliki alasan lebih kuat untuk mempercayai hubungan semacam itu daripada mempercayai bahwa tulang-tulang yang sama pada tangan manusia, sayap kelelawar, dan sirip lumba-lumba berkaitan dengan kondisi kehidupan yang sama.

Tidak seorang pun akan menganggap bahwa garis-garis pada anak singa atau bintik-bintik pada anak burung hitam berguna bagi hewan-hewan tersebut atau berkaitan dengan kondisi lingkungan yang mereka hadapi.

Namun keadaannya berbeda ketika suatu hewan selama sebagian masa embrioniknya bersifat aktif dan harus mencari makan sendiri. Masa aktivitas itu dapat muncul lebih awal atau lebih lambat dalam kehidupan; tetapi kapan pun masa itu muncul, penyesuaian larva terhadap kondisi kehidupannya sama sempurna dan indahnya seperti pada hewan dewasa.

Karena adanya penyesuaian khusus semacam itu, kemiripan antara larva atau embrio aktif dari hewan-hewan yang berkerabat kadang-kadang menjadi agak kabur. Bahkan terdapat kasus di mana larva dari dua spesies atau dua kelompok spesies berbeda sama besar—atau bahkan lebih besar—dibandingkan perbedaan antara bentuk dewasa mereka.

Namun dalam kebanyakan kasus larva, meskipun aktif, masih mengikuti sampai batas tertentu hukum kemiripan embrionik yang sama.

Contoh yang baik diberikan oleh kelompok Cirripedia. Bahkan Georges Cuvier, seorang ahli besar sekalipun, tidak menyadari bahwa teritip sebenarnya adalah krustasea; tetapi sekilas melihat larvanya sudah cukup untuk menunjukkan hal ini secara tidak terbantahkan.

Demikian pula dua kelompok utama cirripedia—yaitu yang bertangkai dan yang menetap—yang sangat berbeda dalam penampilan luarnya, memiliki larva pada semua tahap perkembangan yang hampir tidak dapat dibedakan satu sama lain.

Embrio, dalam perjalanan perkembangannya, umumnya meningkat dalam tingkat organisasinya. Saya menggunakan ungkapan ini, meskipun saya menyadari bahwa hampir mustahil untuk mendefinisikan dengan jelas apa yang dimaksud dengan organisasi yang lebih tinggi atau lebih rendah. Namun barangkali tidak ada yang akan membantah bahwa kupu-kupu lebih tinggi tingkat organisasinya daripada ulat.

Akan tetapi dalam beberapa kasus, hewan dewasa justru dianggap lebih rendah dalam skala organisasi dibandingkan dengan larvanya, sebagaimana terjadi pada beberapa krustasea parasit. Jika kita kembali meninjau Cirripedia, larva pada tahap pertama memiliki tiga pasang kaki, satu mata tunggal yang sangat sederhana, serta mulut berbentuk belalai yang dengannya mereka makan dalam jumlah besar, sehingga ukuran tubuhnya bertambah pesat.

Pada tahap kedua—yang sepadan dengan tahap kepompong pada kupu-kupu—mereka memiliki enam pasang kaki renang yang tersusun dengan sangat indah, sepasang mata majemuk yang mengagumkan, serta antena yang sangat rumit. Namun mereka memiliki mulut yang tertutup dan tidak sempurna, sehingga tidak dapat makan. Fungsi mereka pada tahap ini adalah mencari, dengan organ indra yang berkembang baik, serta mencapai melalui kemampuan berenang yang aktif, suatu tempat yang sesuai untuk melekat dan menjalani metamorfosis terakhirnya.

Setelah metamorfosis ini selesai, mereka akan melekat seumur hidup. Kaki mereka kini berubah menjadi organ pencengkeram; mereka kembali memperoleh mulut yang tersusun dengan baik; tetapi mereka tidak lagi memiliki antena, dan kedua mata mereka kembali berubah menjadi sebuah bintik mata tunggal yang sangat kecil dan sederhana. Dalam keadaan terakhir yang sempurna ini, cirripedia dapat dianggap sebagai organisme yang lebih tinggi atau justru lebih rendah organisasinya dibandingkan ketika berada pada tahap larva.

Namun pada beberapa genus, larva berkembang menjadi hermaprodit dengan struktur normal, atau menjadi apa yang saya sebut sebagai jantan pelengkap (complemental males). Pada yang terakhir ini perkembangan jelas bersifat mundur; sebab jantan tersebut hanyalah semacam kantung kecil yang hidup untuk waktu singkat dan tidak memiliki mulut, lambung, ataupun organ penting lainnya, kecuali organ reproduksi.

Kita sudah begitu terbiasa melihat adanya perbedaan struktur antara embrio dan organisme dewasa, serta kesamaan yang dekat antara embrio dari hewan-hewan yang sangat berbeda dalam satu kelas yang sama, sehingga kita mungkin menganggap fakta-fakta ini sebagai sesuatu yang secara niscaya berkaitan dengan proses pertumbuhan. Namun sebenarnya tidak ada alasan yang jelas mengapa, misalnya, sayap kelelawar atau sirip lumba-lumba tidak dapat terbentuk sejak awal pada embrio dengan semua bagian sudah berada dalam proporsi yang tepat begitu struktur mulai tampak.

Dalam beberapa kelompok hewan secara keseluruhan, serta pada anggota tertentu dari kelompok lain, embrio pada tahap mana pun tidak berbeda jauh dari bentuk dewasa. Sebagaimana dicatat oleh Richard Owen mengenai cumi-cumi, “tidak ada metamorfosis; karakter sefalopoda sudah tampak jauh sebelum bagian-bagian embrio selesai terbentuk.” Demikian pula pada laba-laba, “tidak ada sesuatu yang layak disebut metamorfosis.”

Larva serangga, baik yang menyesuaikan diri dengan kebiasaan hidup yang sangat beragam dan aktif, maupun yang sepenuhnya tidak aktif karena diberi makan oleh induknya atau ditempatkan di tengah bahan makanan yang sesuai, hampir semuanya tetap melalui tahap perkembangan yang mirip cacing. Namun dalam beberapa kasus yang jarang—misalnya pada Aphis—jika kita melihat gambar perkembangan serangga ini yang sangat baik dibuat oleh Thomas Henry Huxley, kita tidak menemukan jejak tahap berbentuk cacing tersebut.

Bagaimana, kemudian, kita dapat menjelaskan berbagai fakta dalam embriologi ini:

• perbedaan struktur yang sangat umum, meskipun tidak universal, antara embrio dan organisme dewasa;

• kenyataan bahwa bagian-bagian dalam embrio individu yang sama, yang kelak menjadi sangat berbeda dan menjalankan fungsi yang berlainan, pada tahap awal justru serupa;

• kemiripan umum, meskipun tidak selalu, antara embrio dari spesies yang berbeda dalam kelas yang sama;

• kenyataan bahwa struktur embrio tidak berkaitan erat dengan kondisi kehidupannya, kecuali ketika embrio pada suatu tahap kehidupan menjadi aktif dan harus mencari makan sendiri;

• serta kenyataan bahwa embrio kadang-kadang tampak memiliki organisasi yang lebih tinggi daripada hewan dewasa yang dihasilkannya.

Saya percaya bahwa semua fakta ini dapat dijelaskan melalui teori keturunan dengan modifikasi.

Sering kali diasumsikan—mungkin karena kelainan (monstrositas) kerap memengaruhi embrio pada tahap sangat awal—bahwa variasi kecil juga pasti muncul pada tahap awal yang sama. Namun kita memiliki sedikit bukti mengenai hal ini; bahkan bukti yang ada justru cenderung menunjukkan sebaliknya. Para peternak sapi, kuda, dan berbagai hewan peliharaan tidak dapat memastikan, sampai beberapa waktu setelah kelahiran, seperti apa bentuk atau kualitas akhir hewan tersebut.

Kita dapat melihat hal yang sama pada anak manusia: kita tidak selalu dapat mengetahui apakah seorang anak akan menjadi tinggi atau pendek, atau bagaimana tepatnya bentuk wajahnya kelak. Pertanyaan yang sebenarnya bukanlah pada usia berapa suatu variasi pertama kali disebabkan, melainkan pada usia berapa variasi itu sepenuhnya tampak.

Penyebab variasi mungkin telah bekerja—dan saya percaya umumnya memang bekerja—bahkan sebelum embrio terbentuk. Variasi tersebut mungkin terjadi karena unsur reproduksi jantan atau betina dipengaruhi oleh kondisi yang dialami oleh salah satu induk atau bahkan nenek moyang mereka.

Namun suatu pengaruh yang terjadi sangat awal—bahkan sebelum embrio terbentuk—dapat muncul pada tahap kehidupan yang jauh lebih kemudian. Misalnya penyakit keturunan yang baru muncul pada usia tua dapat diturunkan melalui unsur reproduksi salah satu orang tua. Demikian pula bentuk tanduk pada sapi hasil persilangan dapat dipengaruhi oleh bentuk tanduk salah satu induknya.

Bagi kesejahteraan hewan yang masih sangat muda—selama ia berada dalam rahim induknya, dalam telur, atau selama ia diberi makan serta dilindungi oleh induknya—hampir tidak penting apakah sebagian besar sifatnya diperoleh sedikit lebih awal atau sedikit lebih lambat dalam kehidupan. Misalnya, bagi seekor burung yang memperoleh makanannya paling baik dengan paruh yang panjang, tidak penting apakah paruh itu mencapai panjang tertentu tersebut selama ia masih diberi makan oleh induknya.

Karena itu saya menyimpulkan bahwa sangat mungkin setiap modifikasi berturut-turut yang telah menghasilkan struktur suatu spesies pada keadaan sekarang muncul pada tahap kehidupan yang tidak terlalu awal; dan beberapa bukti langsung dari hewan peliharaan kita mendukung pandangan ini. Namun dalam kasus lain sangat mungkin bahwa sebagian besar modifikasi muncul pada tahap kehidupan yang sangat awal.

Dalam bab pertama saya telah menyatakan bahwa ada bukti yang membuat kita cukup yakin bahwa variasi yang pertama kali muncul pada usia tertentu dalam induk cenderung muncul kembali pada usia yang kira-kira sama pada keturunannya.

Beberapa variasi hanya dapat muncul pada usia yang sesuai—misalnya ciri tertentu pada tahap ulat, kepompong, atau imago pada ulat sutra; atau tanduk pada sapi yang hampir dewasa. Tetapi lebih jauh lagi, variasi yang sebenarnya bisa saja muncul lebih awal atau lebih lambat dalam kehidupan sering kali tetap muncul pada usia yang bersesuaian antara induk dan keturunannya.

Saya sama sekali tidak bermaksud mengatakan bahwa hal ini selalu terjadi; bahkan saya dapat memberikan banyak contoh variasi—dalam arti luas—yang muncul pada usia lebih awal pada anak daripada pada induknya.

Jika kedua prinsip ini diterima kebenarannya, saya percaya bahwa keduanya dapat menjelaskan semua fakta utama dalam embriologi yang telah disebutkan di atas.

Namun sebelum itu, mari kita melihat beberapa kasus analog pada varietas domestik.

Beberapa penulis yang menulis tentang anjing berpendapat bahwa anjing greyhound dan bulldog—meskipun tampak sangat berbeda—sebenarnya merupakan varietas yang sangat berkerabat dan mungkin berasal dari satu nenek moyang liar yang sama. Oleh karena itu saya tertarik melihat sejauh mana anak-anak anjing mereka berbeda. Para peternak mengatakan bahwa anak-anak anjing tersebut berbeda sama besarnya dengan induknya; dan secara sekilas tampaknya memang demikian.

Namun setelah saya benar-benar mengukur anjing-anjing dewasa dan anak-anak anjing mereka yang berumur enam hari, saya menemukan bahwa anak-anak anjing itu belum menunjukkan sepenuhnya perbedaan proporsional yang dimiliki oleh induknya.

Demikian pula saya diberi tahu bahwa anak kuda dari kuda penarik beban dan kuda pacu berbeda sama besarnya dengan hewan dewasa. Hal ini sangat mengejutkan saya, karena saya menduga bahwa perbedaan antara kedua ras tersebut sepenuhnya disebabkan oleh seleksi di bawah domestikasi. Namun setelah dilakukan pengukuran yang cermat terhadap induk betina dan anak kuda berumur tiga hari dari kuda pacu dan kuda penarik berat, ternyata anak-anak kuda itu belum memperlihatkan sepenuhnya perbedaan proporsional yang dimiliki oleh hewan dewasa.

Karena bukti tampak meyakinkan bagi saya bahwa berbagai ras merpati domestik berasal dari satu spesies liar, saya membandingkan anak merpati dari berbagai ras dalam waktu dua belas jam setelah menetas. Saya dengan hati-hati mengukur proporsi paruh, lebar mulut, panjang lubang hidung dan kelopak mata, ukuran kaki, serta panjang tungkai pada merpati liar, pada pouter, fantail, runt, barb, dragon, carrier, dan tumbler.

Beberapa burung ini, ketika dewasa, memiliki perbedaan yang luar biasa dalam panjang dan bentuk paruh sehingga, seandainya mereka merupakan bentuk alami, saya tidak ragu mereka akan ditempatkan dalam genus yang berbeda.

Namun ketika anak-anak burung dari berbagai ras ini disusun berderet, meskipun sebagian besar masih dapat dibedakan, perbedaan proporsional mereka pada berbagai bagian yang disebutkan tadi jauh lebih kecil dibandingkan pada burung dewasa. Beberapa ciri khas perbedaan—misalnya lebar mulut—hampir tidak dapat dideteksi pada burung muda.

Namun ada satu pengecualian yang mencolok terhadap aturan ini: anak dari ras tumbler berwajah pendek berbeda dari anak merpati batu liar dan ras lainnya dalam hampir semua proporsinya, hampir sama besarnya seperti perbedaan yang terlihat pada burung dewasa.

Dua prinsip yang telah disebutkan di atas tampaknya menjelaskan fakta-fakta mengenai tahap embrio yang lebih lanjut pada varietas domestik kita. Para penggemar dan peternak memilih kuda, anjing, dan merpati mereka untuk pembiakan ketika hewan-hewan itu hampir dewasa; mereka tidak terlalu peduli apakah sifat dan struktur yang diinginkan itu diperoleh lebih awal atau lebih lambat dalam kehidupan, asalkan hewan yang telah dewasa memilikinya.

Kasus-kasus yang telah disebutkan sebelumnya—terutama pada merpati—menunjukkan bahwa perbedaan khas yang memberi nilai pada setiap ras, dan yang telah terakumulasi melalui seleksi manusia, umumnya tidak pertama kali muncul pada tahap awal kehidupan, melainkan diwariskan kepada keturunan pada tahap kehidupan yang juga tidak terlalu awal.

Namun kasus short-faced tumbler yang pada usia dua belas jam telah memiliki proporsi khasnya membuktikan bahwa hal ini bukanlah aturan universal. Dalam kasus ini, perbedaan karakteristik tersebut pasti telah muncul pada tahap kehidupan yang lebih awal daripada biasanya, atau—jika tidak demikian—perbedaan itu diwariskan bukan pada usia yang bersesuaian, melainkan pada usia yang lebih awal.

Sekarang mari kita terapkan fakta-fakta ini serta kedua prinsip di atas—yang meskipun belum terbukti sepenuhnya benar, setidaknya cukup masuk akal—pada spesies yang hidup di alam. Misalkan kita mengambil suatu genus burung yang, menurut teori saya, berasal dari satu spesies nenek moyang, dan yang berbagai spesies barunya telah dimodifikasi melalui seleksi alam sesuai dengan kebiasaan hidup yang berbeda-beda.

Jika berbagai perubahan kecil yang berturut-turut terjadi pada usia yang relatif lebih lanjut dan diwariskan pada usia yang sama, maka anak-anak dari spesies baru dalam genus yang kita bayangkan itu jelas akan cenderung lebih mirip satu sama lain dibandingkan dengan individu dewasanya—seperti yang telah kita lihat pada merpati.

Pandangan ini bahkan dapat diperluas hingga tingkat keluarga atau kelas. Misalnya, anggota tubuh depan yang pada spesies nenek moyang berfungsi sebagai kaki, melalui proses modifikasi yang panjang dapat berubah pada satu keturunan menjadi tangan, pada yang lain menjadi sirip, dan pada yang lain lagi menjadi sayap.

Menurut dua prinsip tadi—yakni bahwa setiap modifikasi berturut-turut muncul pada usia yang relatif lanjut dan diwariskan pada usia yang sama—anggota tubuh depan pada embrio berbagai keturunan dari spesies nenek moyang tersebut akan tetap sangat mirip satu sama lain, karena belum mengalami modifikasi. Tetapi pada setiap spesies baru, anggota tubuh depan pada embrio akan sangat berbeda dari anggota tubuh depan pada hewan dewasa, sebab pada tahap kehidupan yang lebih lanjut anggota tubuh itu telah mengalami banyak perubahan sehingga menjadi tangan, sirip, atau sayap.

Pengaruh penggunaan yang terus-menerus maupun tidak digunakannya suatu organ—sejauh apa pun pengaruh itu dalam memodifikasi organ tersebut—akan terutama memengaruhi hewan dewasa yang telah mencapai kemampuan aktivitas penuh dan harus mencari makan sendiri. Akibat yang ditimbulkan kemudian diwariskan pada usia dewasa yang bersesuaian. Sementara itu individu muda tetap tidak terpengaruh, atau hanya sedikit terpengaruh, oleh efek penggunaan dan tidak penggunaan tersebut.

Dalam beberapa kasus, langkah-langkah variasi yang berturut-turut mungkin muncul—karena sebab yang sama sekali tidak kita ketahui—pada tahap kehidupan yang sangat awal, atau setiap langkah tersebut mungkin diwariskan pada usia yang lebih awal daripada saat pertama kali muncul. Dalam kedua keadaan ini (seperti pada tumbler berwajah pendek), individu muda atau embrio akan sangat menyerupai bentuk dewasa dari induknya.

Kita telah melihat bahwa hal ini merupakan pola perkembangan pada beberapa kelompok hewan secara keseluruhan, seperti cumi-cumi dan laba-laba, serta pada beberapa anggota kelas besar serangga, misalnya Aphis.

Mengenai sebab akhir mengapa dalam kasus-kasus tersebut individu muda tidak mengalami metamorfosis, atau sejak awal sangat mirip dengan induknya, kita dapat memahami bahwa hal ini dapat terjadi karena dua keadaan berikut:

1. Individu muda, selama proses modifikasi yang berlangsung selama banyak generasi, harus memenuhi kebutuhannya sendiri pada tahap perkembangan yang sangat awal.

2. Individu muda mengikuti kebiasaan hidup yang persis sama dengan induknya.

Dalam keadaan demikian, keberlangsungan spesies menuntut agar anak sejak usia sangat dini dimodifikasi dengan cara yang sama seperti induknya, sesuai dengan kebiasaan hidup yang sama tersebut.

Namun penjelasan tambahan mungkin masih diperlukan untuk menjelaskan mengapa embrio tidak mengalami metamorfosis. Sebaliknya, jika menguntungkan bagi individu muda untuk menjalani cara hidup yang agak berbeda dari induknya—dan karena itu memiliki struktur yang sedikit berbeda—maka menurut prinsip pewarisan pada usia yang bersesuaian, individu muda atau larva yang aktif dapat dengan mudah dimodifikasi oleh seleksi alam hingga tingkat yang sangat berbeda dari induknya.

Perbedaan-perbedaan tersebut bahkan dapat berkaitan dengan tahap-tahap perkembangan berturut-turut; sehingga larva pada tahap pertama dapat sangat berbeda dari larva pada tahap kedua—seperti yang telah kita lihat pada Cirripedia.

Individu dewasa juga dapat menjadi sesuai untuk tempat hidup atau kebiasaan hidup di mana organ gerak atau organ indra menjadi tidak berguna; dalam keadaan demikian metamorfosis terakhir dapat dikatakan bersifat mundur (retrograde).

Karena semua makhluk hidup—baik yang telah punah maupun yang masih hidup—harus diklasifikasikan bersama, dan karena semuanya terhubung melalui gradasi yang sangat halus, maka susunan terbaik—atau bahkan satu-satunya susunan yang mungkin jika koleksi kita hampir lengkap—adalah susunan genealogis.

Menurut pandangan saya, keturunan dengan modifikasi merupakan ikatan tersembunyi yang selama ini dicari oleh para naturalis dalam apa yang mereka sebut sebagai sistem alamiah.

Dari sudut pandang ini kita dapat memahami mengapa, menurut kebanyakan naturalis, struktur embrio bahkan lebih penting untuk klasifikasi daripada struktur organisme dewasa. Sebab embrio adalah hewan dalam keadaan yang lebih sedikit mengalami modifikasi; dan dengan demikian ia menyingkap struktur nenek moyangnya.

Jika dua kelompok hewan—betapapun berbeda struktur dan kebiasaan hidupnya sekarang—melewati tahap embrio yang sama atau sangat mirip, kita dapat merasa yakin bahwa keduanya berasal dari nenek moyang yang sama atau sangat mirip, sehingga memiliki hubungan kekerabatan yang dekat.

Dengan demikian kesamaan struktur embrio mengungkapkan kesamaan keturunan. Ia tetap dapat mengungkapkan hubungan tersebut meskipun struktur organisme dewasa telah sangat dimodifikasi dan menjadi kabur. Misalnya, Cirripedia segera dapat dikenali melalui larvanya sebagai anggota kelas besar krustasea.

Karena keadaan embrionik setiap spesies dan kelompok spesies sebagian memperlihatkan struktur nenek moyang kuno mereka yang kurang dimodifikasi, kita dapat memahami mengapa bentuk kehidupan kuno yang telah punah sering menyerupai embrio dari keturunan mereka—yakni spesies yang ada sekarang.

Louis Agassiz percaya bahwa hal ini merupakan hukum alam; tetapi saya harus mengakui bahwa saya hanya berharap hukum tersebut kelak dapat dibuktikan kebenarannya.

Hukum ini hanya dapat dibuktikan pada kasus-kasus di mana keadaan purba—yang kini dianggap tercermin dalam banyak embrio—tidak telah dihapus oleh variasi berturut-turut selama proses modifikasi yang panjang yang muncul pada usia sangat awal, atau oleh variasi yang diwariskan pada usia lebih awal daripada saat pertama kali muncul.

Perlu juga diingat bahwa hukum yang diduga ini—yakni keserupaan bentuk kehidupan kuno dengan tahap embrio bentuk kehidupan modern—mungkin benar, tetapi karena catatan geologi tidak menjangkau cukup jauh ke masa lampau, hukum ini mungkin tetap tidak dapat dibuktikan untuk waktu yang lama, atau bahkan selamanya.

Dengan demikian, menurut pandangan saya, fakta-fakta utama dalam embriologi—yang dalam sejarah alam tidak kalah penting dibandingkan fakta lainnya—dapat dijelaskan oleh prinsip bahwa modifikasi kecil pada banyak keturunan dari satu nenek moyang kuno tidak muncul pada tahap kehidupan yang sangat awal, meskipun mungkin disebabkan sejak awal, dan diwariskan pada tahap kehidupan yang juga tidak terlalu awal.

Embriologi menjadi jauh lebih menarik ketika kita memandang embrio sebagai gambaran—meskipun sering kali kabur—dari bentuk nenek moyang bersama bagi setiap kelas besar hewan.

Organ Rudimenter, Atrofi, atau Terhenti Perkembangannya

Organ atau bagian tubuh dalam keadaan aneh seperti ini—yang jelas menunjukkan tanda-tanda tidak berguna—sangat umum ditemukan di alam.

Sebagai contoh, kelenjar susu rudimenter sangat umum ditemukan pada jantan mamalia. Saya juga beranggapan bahwa “sayap palsu” (bastard wing) pada burung dapat dianggap sebagai jari dalam keadaan rudimenter.

Pada sangat banyak ular, salah satu lobus paru-paru bersifat rudimenter; pada ular lainnya bahkan terdapat sisa-sisa panggul dan anggota tubuh belakang.

Beberapa kasus organ rudimenter sangatlah menarik. Misalnya adanya gigi pada embrio paus, padahal ketika dewasa hewan tersebut tidak memiliki gigi sama sekali. Demikian pula terdapat gigi pada rahang atas anak sapi yang belum lahir, tetapi gigi itu tidak pernah menembus gusi.

Bahkan pernah dilaporkan oleh otoritas yang dapat dipercaya bahwa sisa-sisa gigi dapat dideteksi pada paruh beberapa embrio burung.

Tidak ada yang lebih jelas daripada kenyataan bahwa sayap dibentuk untuk terbang; namun pada banyak serangga kita menemukan sayap yang begitu kecil sehingga sama sekali tidak mampu digunakan untuk terbang, bahkan sering kali tersembunyi di bawah penutup sayap yang saling melekat kuat.

Makna dari organ rudimenter sering kali sangat jelas. Misalnya, terdapat kumbang-kumbang dari genus yang sama (bahkan kadang dari spesies yang sama) yang hampir identik dalam semua hal, tetapi salah satunya memiliki sayap yang berkembang penuh sementara yang lain hanya memiliki sisa-sisa membran. Dalam kasus seperti ini tidak mungkin diragukan bahwa sisa tersebut merupakan representasi dari sayap.

Organ rudimenter kadang masih mempertahankan potensinya, dan hanya saja tidak berkembang. Hal ini tampaknya terjadi pada kelenjar susu jantan pada mamalia; banyak kasus telah tercatat di mana organ tersebut berkembang dengan baik pada jantan dewasa dan bahkan menghasilkan susu. Demikian pula, dalam genus Bos biasanya terdapat empat puting yang berkembang sempurna dan dua yang rudimenter pada ambing; tetapi pada sapi domestik kita, dua yang rudimenter itu kadang berkembang dan menghasilkan susu.

Pada tumbuhan individu dari spesies yang sama, mahkota bunga kadang hanya muncul sebagai rudimen, dan kadang berkembang dengan sempurna. Pada tumbuhan dengan jenis kelamin terpisah, bunga jantan sering memiliki rudimen putik; dan Joseph Gottlieb Kölreuter menemukan bahwa dengan menyilangkan tumbuhan jantan tersebut dengan spesies hermafrodit, rudimen putik pada keturunan hibrida menjadi jauh lebih besar. Hal ini menunjukkan bahwa rudimen dan putik sempurna pada dasarnya memiliki sifat yang sama.

Suatu organ yang melayani dua fungsi dapat menjadi rudimenter atau bahkan sepenuhnya hilang untuk salah satu fungsi—bahkan untuk fungsi yang lebih penting—namun tetap bekerja dengan baik untuk fungsi yang lain. Misalnya pada tumbuhan, fungsi putik adalah memungkinkan tabung serbuk sari mencapai bakal biji yang terlindungi di dalam ovarium. Putik terdiri dari kepala putik yang ditopang oleh tangkai putik. Namun pada beberapa anggota keluarga Compositae, bunga jantan—yang tentu saja tidak dapat dibuahi—memiliki putik dalam keadaan rudimenter karena tidak memiliki kepala putik; tetapi tangkai putiknya tetap berkembang dengan baik dan dipenuhi rambut seperti pada bunga lainnya, untuk menyapu serbuk sari keluar dari benang sari di sekitarnya.

Dalam kasus lain, suatu organ dapat menjadi rudimenter untuk fungsi aslinya tetapi digunakan untuk tujuan yang berbeda. Pada beberapa ikan, kantung renang tampaknya menjadi rudimenter dalam fungsi utamanya sebagai pengatur daya apung, tetapi telah berubah menjadi organ pernapasan yang sedang berkembang, semacam paru-paru awal. Banyak contoh serupa lainnya dapat diberikan.

Organ rudimenter pada individu dari spesies yang sama sangat mudah mengalami variasi dalam tingkat perkembangan maupun dalam hal lain. Selain itu, pada spesies yang sangat berkerabat, tingkat kerudimenteran organ yang sama kadang sangat berbeda. Hal ini terlihat jelas pada keadaan sayap pada ngengat betina dalam beberapa kelompok.

Organ rudimenter bahkan dapat sepenuhnya hilang. Artinya, kita tidak menemukan sama sekali jejak suatu organ pada hewan atau tumbuhan yang secara analogi seharusnya ada, dan yang kadang muncul pada individu yang abnormal. Misalnya pada bunga Antirrhinum (snapdragon), biasanya tidak ditemukan rudimen benang sari kelima; namun kadang-kadang rudimen tersebut dapat terlihat.

Dalam menelusuri homologi bagian yang sama pada anggota-anggota berbeda dari suatu kelas, penggunaan dan penemuan rudimen merupakan hal yang sangat umum sekaligus sangat penting. Hal ini diperlihatkan dengan jelas dalam gambar-gambar yang dibuat oleh Richard Owen mengenai tulang kaki pada kuda, sapi, dan badak.

Fakta penting lainnya adalah bahwa organ rudimenter—seperti gigi pada rahang atas paus dan ruminansia—sering dapat dideteksi pada embrio, tetapi kemudian sepenuhnya menghilang. Saya juga percaya bahwa merupakan aturan umum bahwa suatu bagian atau organ rudimenter memiliki ukuran relatif lebih besar pada embrio dibandingkan pada hewan dewasa; sehingga pada tahap awal kehidupan organ tersebut kurang bersifat rudimenter, atau bahkan tidak dapat disebut rudimenter sama sekali. Karena itu pula organ rudimenter pada hewan dewasa sering dikatakan mempertahankan keadaan embrioniknya.

Saya sekarang telah menyampaikan fakta-fakta utama mengenai organ rudimenter. Ketika kita memikirkannya, kita akan merasa sangat takjub. Sebab kemampuan penalaran yang sama yang menunjukkan dengan jelas bahwa sebagian besar organ disesuaikan secara luar biasa untuk tujuan tertentu, juga menunjukkan dengan jelas bahwa organ rudimenter atau yang mengalami atrofi ini tidak sempurna dan tidak berguna.

Dalam karya-karya sejarah alam, organ rudimenter sering dikatakan diciptakan “demi simetri” atau untuk “menyempurnakan rencana alam.” Namun menurut saya hal ini bukanlah penjelasan, melainkan hanya pengulangan fakta dengan kata-kata lain.

Apakah cukup memadai jika kita mengatakan bahwa karena planet bergerak dalam orbit elips mengelilingi Matahari, maka satelit mengikuti orbit yang sama mengelilingi planet demi simetri dan untuk menyempurnakan rencana alam?

Seorang ahli fisiologi terkemuka mencoba menjelaskan keberadaan organ rudimenter dengan menganggap bahwa organ tersebut berfungsi untuk mengeluarkan zat yang berlebihan atau berbahaya bagi tubuh. Namun dapatkah kita menganggap bahwa papila kecil yang sering mewakili putik dalam bunga jantan—yang hanya terdiri dari jaringan seluler sederhana—dapat menjalankan fungsi semacam itu?

Dapatkah kita menganggap bahwa pembentukan gigi rudimenter yang kemudian diserap kembali berguna bagi anak sapi embrio yang sedang tumbuh cepat dengan cara mengeluarkan fosfat kapur yang berharga?

Ketika jari seseorang diamputasi, kadang muncul kuku yang tidak sempurna pada ujungnya. Saya lebih mudah percaya bahwa sisa kuku tersebut muncul karena hukum pertumbuhan yang belum kita ketahui daripada percaya bahwa kuku rudimenter pada sirip Manatee terbentuk untuk mengeluarkan zat tanduk.

Menurut pandangan saya tentang keturunan dengan modifikasi, asal-usul organ rudimenter menjadi sederhana untuk dipahami.

Kita memiliki banyak contoh organ rudimenter pada organisme domestik: misalnya sisa ekor pada ras yang tidak berekor, sisa telinga pada ras tanpa telinga, kemunculan kembali tanduk kecil yang menggantung pada ras sapi tanpa tanduk—terutama pada hewan muda menurut William Youatt—serta keadaan seluruh bunga pada kembang kol.

Kita juga sering melihat rudimen berbagai bagian tubuh pada individu yang abnormal. Namun saya meragukan apakah contoh-contoh ini benar-benar menjelaskan asal-usul organ rudimenter di alam, kecuali menunjukkan bahwa rudimen memang dapat terbentuk. Saya meragukan bahwa spesies di alam mengalami perubahan yang mendadak.

Saya percaya bahwa tidak digunakannya suatu organ merupakan penyebab utama. Ketidakgunaan ini, selama generasi berturut-turut, menyebabkan pengurangan bertahap berbagai organ hingga akhirnya menjadi rudimenter. Contohnya adalah mata pada hewan yang hidup di gua-gua gelap, serta sayap pada burung yang hidup di pulau-pulau samudra yang jarang dipaksa untuk terbang sehingga akhirnya kehilangan kemampuan terbang.

Sebaliknya, suatu organ yang berguna dalam kondisi tertentu dapat menjadi merugikan dalam kondisi lain—seperti sayap pada kumbang yang hidup di pulau-pulau kecil yang terbuka. Dalam kasus semacam itu seleksi alam akan terus mengurangi organ tersebut secara perlahan sampai akhirnya menjadi tidak berbahaya dan bersifat rudimenter.

Setiap perubahan fungsi yang dapat terjadi melalui langkah-langkah yang sangat kecil dan hampir tak terasa berada dalam jangkauan seleksi alam. Oleh karena itu, suatu organ yang—akibat perubahan kebiasaan hidup—menjadi tidak berguna atau bahkan merugikan bagi suatu tujuan, dapat dengan mudah dimodifikasi dan digunakan untuk tujuan lain. Atau suatu organ dapat dipertahankan hanya untuk satu dari fungsi-fungsi lamanya.

Sebuah organ yang telah menjadi tidak berguna dapat dengan mudah menjadi bervariasi, karena variasinya tidak lagi dikendalikan oleh seleksi alam. Pada tahap kehidupan mana pun ketidakgunaan atau seleksi mulai mengurangi suatu organ—yang biasanya terjadi ketika makhluk tersebut telah mencapai kedewasaan dan kekuatan aktivitas penuh—prinsip pewarisan pada usia yang bersesuaian akan mereproduksi organ itu dalam keadaan yang telah berkurang pada usia yang sama, sehingga jarang memengaruhi atau menguranginya pada tahap embrio.

Dengan demikian kita dapat memahami mengapa organ rudimenter memiliki ukuran relatif lebih besar pada embrio, dan ukuran relatif lebih kecil pada individu dewasa. Namun jika setiap tahap dalam proses pengurangan itu diwariskan bukan pada usia yang bersesuaian melainkan pada tahap kehidupan yang sangat awal—sebagaimana ada alasan kuat untuk mempercayai kemungkinan ini—maka bagian rudimenter tersebut cenderung hilang sama sekali, sehingga menghasilkan kasus penghapusan total.

Selain itu, prinsip ekonomi organisasi, yang telah dijelaskan dalam bab sebelumnya—yakni bahwa bahan yang membentuk suatu bagian atau struktur, jika tidak berguna bagi pemiliknya, akan dihemat sejauh mungkin—mungkin sering pula berperan; dan hal ini cenderung menyebabkan penghilangan total organ rudimenter.

Karena keberadaan organ rudimenter dengan demikian berasal dari kecenderungan setiap bagian organisasi yang telah lama ada untuk diwariskan, maka—dalam pandangan genealogis mengenai klasifikasi—kita dapat memahami mengapa para ahli sistematika menemukan bahwa bagian-bagian rudimenter sama bergunanya, atau bahkan kadang lebih berguna, daripada bagian yang memiliki kepentingan fisiologis tinggi.

Organ rudimenter dapat dibandingkan dengan huruf-huruf dalam sebuah kata yang masih dipertahankan dalam ejaan, tetapi tidak lagi diucapkan dalam pelafalan, namun tetap berfungsi sebagai petunjuk untuk menelusuri asal-usul kata tersebut.

Menurut pandangan keturunan dengan modifikasi, keberadaan organ dalam keadaan rudimenter, tidak sempurna, dan tidak berguna—atau bahkan sepenuhnya hilang—jauh dari menjadi kesulitan aneh sebagaimana tampak dalam doktrin penciptaan biasa. Sebaliknya, keadaan tersebut justru dapat diperkirakan sebelumnya dan dapat dijelaskan melalui hukum-hukum pewarisan.

Ringkasan

Dalam bab ini saya telah mencoba menunjukkan bahwa subordinasi kelompok terhadap kelompok lain dalam seluruh organisme sepanjang waktu; sifat hubungan yang menyatukan semua makhluk hidup dan yang telah punah melalui garis-garis kekerabatan yang rumit, bercabang, dan berliku ke dalam satu sistem besar; aturan-aturan yang diikuti para naturalis serta kesulitan yang mereka hadapi dalam klasifikasi; nilai yang diberikan pada karakter yang tetap dan umum, baik yang sangat penting bagi kehidupan maupun yang sangat sepele, bahkan yang sama sekali tidak penting seperti pada organ rudimenter; pertentangan besar dalam nilai antara karakter analogis atau adaptif dan karakter yang menunjukkan kekerabatan sejati; serta aturan-aturan lain yang serupa—semuanya secara alami mengikuti pandangan bahwa bentuk-bentuk yang dianggap berkerabat oleh para naturalis berasal dari nenek moyang yang sama, dan telah dimodifikasi melalui seleksi alam, bersama dengan kemungkinan kepunahan dan divergensi karakter.

Dalam mempertimbangkan pandangan tentang klasifikasi ini, perlu diingat bahwa unsur keturunan telah digunakan secara universal dalam mengelompokkan jenis kelamin, tahap usia, dan varietas yang diakui dari spesies yang sama, betapapun berbeda struktur mereka.

Jika kita memperluas penggunaan unsur keturunan ini—satu-satunya penyebab kemiripan pada makhluk hidup yang diketahui secara pasti—maka kita akan memahami apa yang dimaksud dengan sistem alamiah: suatu sistem yang bersifat genealogis dalam susunannya, dengan tingkat-tingkat perbedaan yang diperoleh ditandai oleh istilah varietas, spesies, genus, famili, ordo, dan kelas.

Dalam pandangan keturunan dengan modifikasi yang sama ini, semua fakta besar dalam morfologi menjadi dapat dimengerti—baik ketika kita melihat pola yang sama pada organ homolog dari berbagai spesies dalam satu kelas, meskipun digunakan untuk tujuan yang berbeda; maupun ketika kita melihat bagian homolog yang dibangun menurut pola yang sama pada setiap individu hewan dan tumbuhan.

Berdasarkan prinsip variasi kecil yang berturut-turut—yang tidak harus atau umumnya tidak muncul pada tahap kehidupan yang sangat awal, tetapi diwariskan pada tahap yang bersesuaian—kita dapat memahami fakta-fakta utama dalam embriologi. Fakta-fakta tersebut meliputi keserupaan pada embrio individu antara bagian-bagian homolog yang ketika dewasa akan menjadi sangat berbeda dalam struktur dan fungsi; serta keserupaan pada berbagai spesies dalam satu kelas pada bagian atau organ homolog, meskipun pada individu dewasa organ-organ tersebut digunakan untuk tujuan yang sangat berbeda.

Larva sebenarnya adalah embrio yang aktif, yang telah dimodifikasi secara khusus sesuai dengan kebiasaan hidupnya melalui prinsip pewarisan modifikasi pada usia yang bersesuaian.

Berdasarkan prinsip yang sama—dan dengan mengingat bahwa ketika organ berkurang ukurannya karena ketidakgunaan atau seleksi, hal itu biasanya terjadi pada tahap kehidupan ketika organisme harus memenuhi kebutuhannya sendiri, serta mengingat kuatnya prinsip pewarisan—maka keberadaan organ rudimenter dan bahkan penghilangannya sepenuhnya tidak lagi menimbulkan kesulitan yang tak dapat dijelaskan. Sebaliknya, keberadaannya justru dapat diperkirakan sebelumnya.

Pentingnya karakter embrionik dan organ rudimenter dalam klasifikasi juga menjadi dapat dimengerti, karena suatu susunan hanya dapat disebut alami sejauh ia bersifat genealogis.

Akhirnya, berbagai kelas fakta yang telah dibahas dalam bab ini tampaknya dengan sangat jelas menyatakan bahwa spesies, genus, dan famili makhluk hidup yang tak terhitung jumlahnya yang menghuni dunia ini semuanya berasal—masing-masing dalam kelas atau kelompoknya sendiri—dari nenek moyang bersama, dan semuanya telah mengalami modifikasi sepanjang garis keturunannya.

Begitu jelasnya kesimpulan ini bagi saya sehingga saya tanpa ragu akan menerima pandangan tersebut, bahkan seandainya ia tidak didukung oleh fakta atau argumen lain sekalipun.